Diploë

VII Kraniehuler

Kraniehulen (Fig. 5 og 13) huser hjernen, dens hjernehinder og dens blodkar (Nickel et al., 1986, Romer og Parsons, 1977). Hjerneskalens tag (calvarium) og sidevægge består typisk af frontal- og parietalknoglerne med den kaudale væg dannet af supraoccipital- og exoccipitalknoglerne (fig. 7, 8 og 9). Rostralt er der ethmoidbenet med dets perforerede cribriformiske plade, mediale forlængelser af den indre lamina af frontalbenet og dele af sphenoiderne (se nedenfor). Hos odontoceter bidrager de laterale vinger af vomer også til den rostrale væg af kraniehulen.

Gulvet i kraniehulen udgøres af basioccipital, basisphenoideum (herunder depressionen til hypofysen) med sine laterale vinger (alisphenoiderne) og presphenoideum med sine laterale vinger (orbitosphenoiderne) (fig. 7 og 12). Alisphenoid- og orbitosphenoidvingerne strækker sig dorsolateralt mellem de mere dorsale kranieknogler i mange forskellige former og størrelser – disse to vingede knogler (samlet kaldet sphenoidbenet) har de fleste af foramina for kranienerverne og kan være de mest variable og vanskelige at genkende hos forskellige taxa (fig. 7, 9 og 11).

Næsehulen er adskilt fra mundhulen af den sekundære gane. Den sekundære gane er dannet af den hårde og den bløde gane (Fig. 5). Den sekundære gane giver et meget vigtigt bidrag til de evolutionære kræfter, der har formet pattedyrs kranier, da den muliggør langvarig tygning, mens man trækker vejret, hvilket giver ekstra tid til forarbejdning af føde i munden. Næsehulen strækker sig fra de ydre benede næsebor til den perpendikulære plade i ethmoidbenet. Næsehulen er typisk en groft rørformet struktur, der optager hele længden af kraniets rostrum hos de fleste pattedyr, men ikke hos hvaler. Hos nogle landlevende arter kan den være parallel på begge sider med lukkede kæbehuler. Næsehulens knoglestøtter udgøres af præmaxillerne, maxillerne, frontalerne, vomer, palatinerne og hos nogle arter af lacrimalerne og jugalerne (Nickel et al., 1986; Romer og Parsons, 1977). Der er ofte en dorsoventral medial næseskillevæg i næsehulen; den er dannet af brusk rostralt og af en knogleforlængelse af ethmoidet caudalt. Vomer (en uparret, relativt tynd, ventral midterste knogle) kan også bidrage til de ventrolaterale aspekter af næseskillevæggen.

Næseskillevæggen opdeler næsehulen i separate venstre og højre luftkanaler kaldet choanae (fig. 5). Caudalt kan choanae miste deres septum nær sammenfletningen af den bløde og den hårde gane (choanae-randen; fig. 5 og 12. Hos mange arter strækker et tyndt lag af vomer sig caudalt langs den ventrale midterlinje for at dække de ventrale sider af presphenoid og basisphenoid, efterhånden som dyret bliver ældre. Hos nogle pattedyr, især delfiner, er denne del af den tynde vomer ofte fenestreret og blotlægger synkondrosen mellem basisphenoid- og presphenoid-knoglerne (Fig. 12).

Conchae (turbinates, turbinals) er tynde lameller af knogle (dækket med slimhinde i livet), der rager ind i næsehulen. Conchae øger overfladearealet i næsehulen med henblik på varmeudveksling, vandbalance og lugtesans (Moore, 1981). De mere rostrale chonkaer udvikles som udvækster af overkæben og næseborene, mens de mere kaudale chonkaer udvikles fra ethmoidbenene (Nickel et al., 1986). I stærk kontrast til de fleste andre pattedyr er næsehullerne hos hvaler ikke en del af rostrummet. I stedet er hvalernes næsehuler næsten lodrette kanaler lige rostral for hjerneskallen (se teleskopering nedenfor) og er blottet for konkylier; de knogler, der opdeler og afgrænser næsehulen, er forskudt af vomer og pterygoid (Mead og Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Dette er med til at muliggøre den hurtige åndedrætscyklus hos hvaler (Pabst et al., 1999). Søotters, søløvers og sælers konkylier er meget snoede og fylder næsten næsehulen med snørelignende netværk af knogler. Disse strukturer øger overfladearealet betydeligt og har vist sig at være vigtige for vand- og varmekonservering hos sæler og havoddere (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Skulderknogler hos de fleste pattedyr er mekaniske vidundere. Kun for relativt nylig i ingeniørhistorien har mennesket bygget kompositkonstruktioner (monocoques), der nærmer sig den effektivitet i designet, der findes i pattedyrskallen (Gordon, 1988). Hos mange arter består nogle af kranieknoglerne af et lag svampet knogle (diploe) og/eller luftfyldte bihuler (fig. 5), der er anbragt mellem to tynde “paneler” af stiv kortikal knogle, der almindeligvis kaldes den indre og den ydre laminae (enkeltlamina) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Denne udgravning af bihuler i knogler kaldes pneumatisering (Nickel et al., 1986). Den resulterende flerlagede struktur er stærk, men har mindre vægt end andre knoglestrukturer. I kranieknoglerne hos de fleste placentale pattedyr udvikler pneumatiserede paranasale bihuler sig embryonalt som invaginationer fra de tilstødende luftrum. Disse bihuler varierer betydeligt selv inden for samme art; de bliver større og mere talrige, efterhånden som individet bliver ældre (Moore, 1981). Hos mange arter bidrager bihulerne til at danne tredimensionale afstivningssystemer ved at minimere den masse af knogle, der udgør den ramme, der er nødvendig for den mekaniske støtte af forskellige dele af hovedet2. Nogle paranasale bihuler øger det tilgængelige overfladeareal for olfaktorisk epithelium til at opfange lugte (Nickel et al., 1986). Sinusser, der er godt vaskulariserede, kan være med til at give fordampningskøling (Schaller, 1992). Hos landlevende pattedyr kan paranasale bihuler også fungere som resonatorer, der modificerer lyde, der genereres af individet (Moore, 1981). Paranasale bihuler forekommer i hundens frontal- (Fig. 5) og kæbeknogler og i menneskets frontal-, ethmoid- og præfenoidknogler; hos andre landlevende pattedyr forekommer de også i exoccipital-, jugal-, lacrimal-, nasal-, palatin-, parietal-, basisphenoid- og vomer-knoglerne (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

I modsætning til de fleste andre pattedyrs kranier er kranieknogler fra søkøer tykke og lavet af næsten solid amedullær knogle (Fawcett, 1942). Hos nogle store landpattedyr, såsom elefanten, er kraniet enormt forstørret med pneumatiserede knogler til dels for at kunne rumme de store muskler i hovedet (Nickel et al., 1986). I modsætning hertil er kranierne hos de større hvaler (dvs. Ziphius og Eubalaena) forstørret for at rumme de større muskelmasser og større krav til fødeforarbejdning, men de er ikke pneumatiseret.

I dykkende pattedyr kan luftfyldte hulrum inden for stive indeslutninger af knogler blive beskadiget under dykning, når de udsættes for store hurtige trykændringer i forbindelse med variationer i dybden. Hvis der findes luftfyldte bihuler i næseborene hos dykkere, skal de være åbne, så luft eller andre væsker (f.eks. blod, lymfe, cerebrospinalvæske) i tilstødende vaskulariserede strukturer kan bevæge sig ind og ud af dem for at kompensere for ændringer i luftvolumen som reaktion på ændringer i det omgivende tryk (Molvaer, 2003); alternativt skal de have fleksible vægge, der er i stand til at kollapse. Af kødædere har landbjørne (Moore, 1981) de mest omfattende bihuler; så vidt vi ved, er de hos isbjørne ikke beskrevet. Hvaler, især odontoceter, har flere luftfyldte områder, dem på den ventrale side af kraniet er forbundet med pneumatiserede knogler. Disse luftfyldte bihuler har store åbninger, der er forbundet med åndedrætssystemet via Eustacean tube (Fraser og Purves, 1960; Houser et al., 2004). Interessant nok er det i modsætning til de pneumatiserede knogler, der findes hos landpattedyr, at det er hvalernes pterygoidknogler, der er de mest pneumatiserede. Typisk er pterygoidbenene små hos pattedyr, men hos hvaler er de betydeligt forstørrede (lidt mere end 40 % af kraniets ventrale længde hos Ziphius; Rommel et al., 2006). Hos mange hvaler har pterygoideus sinus tynde mediale og laterale knoglevægge kaldet lameller. Nogle arter med relativt store pterygoideus sinus (f.eks. ziphiider og physeterider) har mistet de laterale lameller, og den mediale knoglevæg i sinus er relativt tyk (fig. 13). I stedet for knoglelameller er de store pterygoideus sinus hos disse dykkere omgivet af en seneskedehinde, som ganens muskler hæfter på (Fraser og Purves, 1960). Hos søkøer er en stor ventromedial pterygoid-processus på ganen og en stor ventrolateral pterygoid-processus på alisphenoid sammen med den relativt lille pterygoid-knogle for at skabe en robust struktur, der støtter de store pterygoid-muskler (fig. 8, 10 og 12).

Væggene i pterygoid-sinus er godt vaskulariserede, måske for at hjælpe med at justere volumen, når det omgivende tryk ændrer sig. De luftfyldte rum hos levende delfiner har vist sig at være dynamiske strukturer, der fungerer som reflektorer for at hjælpe med at isolere øreknoglerne fra det lydproducerende apparat i hovedet og for at hjælpe med at isolere de to ører, så de kan have bedre retningsbestemte evner (Houser et al., 2004).