Bladstængel

Sporangium

Sporehusene, eller sporeproducerende strukturer, i bregner varierer fra kugleformede sessile (ikke-stilkede) organer med en diameter på mere end 1 mm ned til mikroskopiske stilkede strukturer, hvis kapsler kun har en diameter på 0,3 mm. Førstnævnte er kendt som eusporangier og stammer fra flere celler, mens sidstnævnte er leptosporangier og stammer fra en enkelt celle. Eusporangier forekommer i klasserne Psilotopsida og Marattiopsida, mens leptosporangier forekommer hos størstedelen af arterne i klassen Polypodiopsida. Der findes imidlertid mange former, der ligger mellem de to typer sporangier, og disse er kendt hos forskellige primitive arter af Polypodiopsida, såsom medlemmer af familien Osmundaceae.

Kapselvæggen i eusporangier har en tendens til at være relativt massiv og består af to lag eller mere. I leptosporangier er væggen derimod tynd og består, i det mindste ved modenhed, af ét cellelag. Åbning af kapslen hos eusporangier, som f.eks. hos Botrychium-slægten, sker ved adskillelse langs en velafgrænset dehiscenslinje (åbning); men hos de fleste typiske leptosporangier, bortset fra nogle få stomiale (“mund”-) celler, der adskilles langs den ene side, river dehiscensprocessen cellerne mere eller mindre uregelmæssigt fra hinanden.

Opningsprocessen i eusporangier er resultatet af en generaliseret stress på tørrevæggene, hvis celler er differentielt fortykkede. Der er ingen mekanisme til at kaste sporerne, og de bliver simpelthen ført bort af vinden. I modsætning hertil viser leptosporangier mere eller mindre specialiserede buer, eller annuli, der normalt består af en enkelt række differentielt fortykkede celler. Tilsyneladende stammer den mekaniske kraft til åbning og til at kaste sporerne udelukkende fra disse ringformede celler; alle de øvrige kapselceller er tyndvæggede og uændrede. De spændinger, der opstår ved tørring af de ringformede celler, medfører, at cellernes ydersider falder sammen, hvorved ringcellen rettes ud og kapslens bløde sidoceller rives fra hinanden. Efterhånden som de ringformede celler fortsætter med at blive deformeret af de kohæsive kræfter fra de stadig mere spændte vandmolekyler indeni, åbner sporehuset sig fuldstændigt. Til sidst overskrides vandmolekylernes kohæsionsevne, vandfilmen mellem ringcellernes ydervægge brister, og hele ringcellen knækker tilbage til sin oprindelige position og kaster sporerne ud i luften.

De fleste primitive sporangietyper er stængeløse, eller sessile. Hvis der overhovedet er en stilk til stede, er det blot et let hævet flercelligt område ved sporangiekapslens basis. I typiske leptosporangier er der imidlertid almindeligvis veludviklede stilke, og disse er ofte ekstremt lange og smalle (f.eks. som hos Davallia og Loxoscaphe), bestående af kun en eller to rækker celler og ofte 1,7 til 2 mm lange.

Tendensen i sporangieudviklingen er tydeligvis fra solitære store kapsler til stadig mere udførlige grupperinger af mindre sporangier. Disse ændringer ledsages af fremkomsten af sådanne finesser som paraphyser og indusier. Paraphyser er sterile strukturer, der vokser mellem eller på sporangierne. Indusier er papiragtige teltlignende strukturer, der dækker sorierne (klynger af sporangier).

Leave a Reply