Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

Celkem 46 taxonů existujících kokolithoforů, z nichž dvě jsou zastoupeny jak hetero-, tak holokolitovými formami, byly identifikovány ze 160 vzorků odebraných na 156 stanicích deseti průzkumů v letech 2009-2012 (tab. 2; Obr. 2, 3 a 4). Čtyřicet dva taxonů byly robustní heterokolitové formy a 35 z nich bylo zařazeno do 7 čeledí čtyř řádů, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales a Zygodiscales, zbytek do incertae sedis (4 čeledi) a do skupiny holokolitů podle schématu Young et al. (2003) a Jordan et al. (2004).

Heterokolitové a holokolitové formy: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, ukazující pět různých morfotypů (c, superkalcifikovaný; d, převápněný; e, typ A; f, typ B; g; typ C); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) kokolit G. ornata; m) Reticulofenestra parvula; n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; o) Calciosolenia brasiliensis; p) Calciosolenia murrayi; q) Acanthoica quattrrospina; r) Algirosphaera robusta; s) Anacanthoica acanthos; t) Cyrtosphaera aculeata. Měřítka: a-n a q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Tvar heterokokolu: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Kokolity R. xiphos, na nichž je patrná výrazná hvězdicovitá kresba na distálním povrchu; (e) Syracosphaera anthos; (f) Cirkumflagelární kokolit S. anthos, na němž je patrný výrazný trn; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Exothekální kokolit S. bannockii; i) Syracosphaera corolla; j) Syracosphaera leptolepis; k) exothekální kokolit S. leptolepis; l) Syracosphaera molischii typ 1; m) S. molischii typ 2; N) Syracosphaera nana; o) Syracosphaera nodosa; p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa typ 2 Kleijne; (q) tenké kruhové exothekální kokolity S. sp. aff. S. nodosa typ 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Měřítka: a-t, 1 μm

Heterokolitové a holokolitové formy: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) kolečkovité exothekální planolity S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL typu gracillima; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; m) Polycrater galapagensis; n) Papposphaera lepida; o) Umbellosphaera tenuis typ II; p) Braarudosphaera bigelowii; q) Corisphaera gracilis; r) Holococcolithophora sphaeroidea; s) Homozygosphaera arethusae; t) Poricalyptra aurisinae. Měřítka: A-T, 1 μm

Syracosphaerales byla zdaleka nejpočetnější skupina s 23 druhy/ taxony zaznamenanými ve třech čeledích, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) a Syracosphaeraceae (14) (tab. 2). Meziproduktem byly Isochrysidales se 7 taxony v čeledi Noëlaerhabdaceae. Jak Coccosphaerales (dva druhy v Calcidiscaceae), tak Zygodiscales (tři druhy plus jedna holokolitová forma v Helicosphaeraceae a jeden druh v Pontosphaeraceae) byly nejméně druhově pestré. Šest druhů (plus jedna holokolitová forma Coronosphaera mediterranea) však bylo zařazeno do tří různých skupin incertae sedis, přičemž 4 druhy byly zařazeny do skupiny holokolitů.

Morfologická charakteristika

Jelikož většina zachovalých kokolitů dříve popsaných na Novém Zélandu byla zkoumána pomocí světelné mikroskopie a některé pouze pomocí SEM s nízkým rozlišením (např, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), byly morfologické charakteristiky všech 46 zde zaznamenaných taxonů znázorněny převážně pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu s vysokým rozlišením. Snímky SEM 42 heterokolitů, včetně dvou holokolitových forem , byly zobrazeny na obr. 2a-t, 3a-t a 4a-p, zatímco 4 holokolitové formy byly ilustrovány na obr. 4q-t.

Ze 46 taxonů identifikovaných ze vzorků odebraných v letech 2009-2012 bylo 26 taxonů/forem zaznamenáno poprvé (cca 57 %). Čtyři z těchto prvonálezů patřily do řádu Isochrysidales, dvanáct do řádu Syracosphaerales, tři do řádu Zygodiscales, další tři do čtyř čeledí insertae sedis a čtyři do holococcolitophores. Z hlediska velikosti bylo zjištěno, že kokolity produkované 26 poprvé zaznamenanými exempláři z Nového Zélandu (tab. 3) obecně připomínají ty, které (s určitými odchylkami) uvádějí Cros a Fortuño (2002) a Young et al. (2003). V následujícím textu jsou uvedeny pouze jednoduché popisy prvonálezů a několika nových morfotypů (např, superkalcifikovaný a vysoce kalcifikovaný) druhu Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay a Mohler in Hay et al. 1967 nalezených v oblasti Nového Zélandu.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (obr. 2i), kokosféra kulovitá až subkulovitá (5-6 μm). Eliptické plakolity (2,9-3,8 μm dlouhé), stavbou podobné plakolitům Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, s můstkem svírajícím malý úhel s dlouhou osou; centrální plocha poměrně malá.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (obr. 3), v případě Gephyrocapsa ornata (obr. 3) je plakolit podobný plakolitům Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943. 2k-l), kokosféra kulovitá až subkulovitá (4-5 μm) (tab. 2), kokolity podobné G. ericsonii McIntyre a Bé 1967 (obr. 2h), ale s nápadným prstencem ostnů kolem centrální oblasti a s mnohem vyšším můstkem ze dvou diametrálně protilehlých destiček různého tvaru. U G. ornata svírá můstek s dlouhou osou malý úhel.

Reticulofenestra parvula (Okada a McIntyre 1977) Biekart 1989 (obr. 2m) a R. parvula var. tecticentrum (Okada a McIntyre 1977) Jordan a Young 1990 (obr. 2n), kokosféry (4-6 μm) obou druhů/variant podobné Emiliania huxleyi (obr. 2c-g; tab. 2). Kokolity R. parvula se od kokolitů E. huxleyi lišily tím, že neměly štěrbiny mezi distálními elementy štítu, zatímco R. parvula var. tecticentrum se od posledně jmenovaného druhu lišila kokolitem s převápněnou centrální oblastí.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (obr. 2s), kokosféra vejčitá (cca 6 μm), monomorfní bez ostnů (tab. 2). Kokosféry eliptické (1,9-2,1 μm) s poměrně širokým okrajem; prstenec radiálních lat s centrálním, širokým, nízkým výběžkem (tab. 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (obr. 2t), kokosféry (8-10 μm) subkulovité až protáhlé (tab. 2). Kokosféry (2,5-2,8 μm) varimorfní s okrajem poněkud ohnutým vzhůru; centrální oblast s prstencem radiálních latěk (tab. 3). Kuželovitá vnitřní centrální oblast s výčnělkem zakončeným papilou; výčnělek některých apikálních kokolitů modifikován do trnu.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (obr. 3b), kokosféra subkulární (bez trnů, 4,4-4,7 μm) (tab. 2). Kokosféry s poměrně dlouhými distálními trny a téměř kruhovým proximálním diskem (1,5-2,0 μm) s hladkou centrální oblastí směrem k bázi trnu (tab. 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre a Fert 1954) Norris 1984 (obr. 3c-d), kokosféry subsférické (4,0-5,8 μm) a dimorfní (tab. 2). Na distální straně kruhového kokolisu těla (1,3-1,9 μm) je výrazná hvězdicovitá kresba s jemným ostnem a krátkým límcem na bázi (obr. 3d) (tab. 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (obr. 3e-f), kokosféra subsférická (12,3-15,3 μm) a dithekální. Kokolit těla (4,5-5,8 μm) dimorfní, cirkumflagelární kokolit s velkým trnem (tab. 2 a 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti a Cati 1976) Cros et al. 2000 (obr. 3). 3g-h), kokosféra vejčitá (6,2-8,2 μm) a dithekátní; tělní kokolity (1,7-2,8 μm) eliptické s trubicovitou strukturou; cirkumflagelární kokolity se špičatým trnem, někdy mírně zahnuté (tab. 2 a 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne a Cros 2009 (obr. 3j-k), kokosféra subkulární (cca 7,0 μm); tělní kokolity (1,8-2,0 μm) široce eliptické misky s mírným distálním okrajem a rovnou stěnou; centrální oblast mírně klenutá s mírně vyvýšenou, vnitřní centrální strukturou. Exothekální planolity kruhové disky, centrální část tvořena dextrálně šikmými elementy (obr. 3k); volně připojené ke kokosférám (tab. 2 a 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (obr. 3o), kokosféra vejčitá (6,2-6,6 μm) a ditečná. Kokosféra těla eliptická (1,3-2,7 μm), stěna poměrně hluboká, ale bez distálního okraje a s charakteristickými vertikálními žebry na vnějším povrchu stěny (tab. 2 a 3). Cirkumflagelární kokolit má silný trn, s plášťovitou strukturou, která pokrývá asi 80 % proximální části trnu.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. typ 2 Kleijne 1993 (obr. 3p-q), kokosféra téměř kulovitá (cca 11 μm) a dithekátní (tab. 2). Tenké a subkruhovité vnější kokosféry tvoří úplnou vnější vrstvu nad tělními kokosférami. Centrální oblast eliptického tělního kokolitu (2,8-2,9 μm) s radiálními lamelami a protáhlým kopečkem jako centrální spojovací strukturou; tenké, subkruhovité exothekální planolity volně připojené ke kokosféře (obr. 3q; tab. 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada a McIntyre 1977 (obr. 3r), kokosféra subkulární (cca 7,0 μm). Tělo kokospóry (2,2-2,6 μm) s poměrně tenkou hladkou stěnou (tab. 2 a 3); centrální oblast s dobře vyvinutým spojovacím vnějším prstencem a plochou, protáhlou vnitřní spojovací strukturou. Cirkumflagelární kokolity s dlouhým a poněkud ohnutým trnem (Cros a Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne a Cros 2009 (obr. 4b-c), kokosféra (cca 9 μm) dithekátní (tab. 2). Kokosféra těla široce eliptická (2,1 – 2,2 μm) s nepravidelným obrysem a nízkou, tenkou rýhovanou stěnou; centrální oblast tvořena radiálními lamelami a plochým vnitřním středem (tab. 3). Exothekální kokolity jsou kolečkovité planolity s vroubkovaným okrajem (obr. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal in Heimdal and Gaarder 1980) (obr. 4f), holokolitová forma. Tělesné kokolity (2,8-3,2 μm) mají zaoblený distální výběžek s rozšířenou trubičkou (tab. 3), bez příruby, šestihranná síťovitá tkanina bez velkých pórů; přerušovaný okraj tvořen dvěma řadami krystalitů.

Helicosphaera carteri HOL (obr. 4h), holokolitová forma produkuje pouze malé eliptické kokolity (2,4-2,7 μm) (tab. 3) s centrálním pyramidálním trnem.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (obr. 4i) a H. wallichii (Lohmann 1902) Okada a McIntyre 1977 (obr. 4j), kokosféry heterokolitové formy obou druhů (<15 μm) produkovaly poměrně velké kokolity (5.3-6,0 μm a 8,4-10 μm) (tab. 2 a 3), které se do sebe zaklesávaly křídlatými přírubami, připomínajícími ty z H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. V centrální oblasti H. hylina však nebyly žádné štěrbiny, zatímco centrální oblast H. wallichii má šikmo stočené štěrbiny, nikoliv dvě řadové štěrbiny jako u H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (obr. 4l), kokosféra (cca 7 μm) dimorfní. Centrální oblast kokosféry (1,2-1,5 μm) má horizontální štěrbinu (tab. 2 a 3). Některé kokolity mají podél vnitřního okraje buď zubovitý, nebo plochý, trojúhelníkovitý výběžek.

Polycrater galapagensis Manton a Oates 1980 (obr. 4m), kokosféra (15-16 μm) s četnými velmi drobnými kokolitky (0,6-0,7 μm) (tab. 2 a 3). V půdorysu čtyřboký, v bočním pohledu obráceně trojboký. Kokolity z aragonitu (Manton a Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (obr. 4n), buňka kulovitá (5-6 μm), průměr kokosféry 14-15 μm. Báze kokosféry (1,2-1,6 μm) subkruhovitá až eliptická, centrální oblast s dlouhým centrálním stonkem, který podpírá plochý kužel ze čtyř velkých elementů dávajících vznik téměř souvislé vnější vrstvě buňky.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (obr. 4q), kokosféra subkulární (cca 5 μm); kokolity (1,2-1,5 μm) s nízkou stěnou a příčným obloukovitým můstkem přes otevřený distální konec (tab. 2 a 3). Proximální konec je zřejmě uzavřen tenkou vrstvou krystalitů.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (obr. 4r), kokosféra vejčitá (cca 10-12 μm dlouhá) (tab. 2). Kokospory kuželovité s bazálním lemem; distální konec se náhle zužuje v malý výběžek. Mikrokrystality nepravidelně uspořádané, oddělené drobnými perforacemi.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (obr. 4s), kokosféra vejčitá (8-12 μm) (tab. 2); kokolit (1.7-2,1 μm) mají proximální trubičku a robustní, klenutý distální můstek (tab. 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (obr. 4t), kokosféra ovoidní (cca 9,0 μm) (tab. 2). Kokospory eliptické (2,3-2,5 μm) (tab. 3), se čtyřmi podlouhlými otvory a příčným, prakticky jednovrstevným hřebenem na distálním povrchu.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay a Mohler in Hay et al. 1967 (obr. 2c-g), kokosféra malá (3,5-5,0 μm), kulovitá až subkulovitá, s poměrně velkými eliptickými kokolitkami (2,7-3,9 μm) (tab. 2). Buňky superkalcifikované a vysoce kalcifikované formy víceméně shodné s ostatními morfotypy; obě formy zaznamenány poprvé mezi typy A, B a C, zejména během kvetení na jaře 2009 východně od Nového Zélandu (obr. 2c-e).

Druhová rozmanitost a rozšíření

Celkový počet kokolitopor identifikovaných ze vzorků odebraných v letech 2009-2012 byl největší na východě (46), střední na západě (podél dvou transektů v Tasmánském moři) (15) a nejmenší na severovýchodě (Bay of Plenty) a jihu (po 4) Nového Zélandu (tabulka 2). V průběhu tříleté studie byly v okolí STF zaznamenány dva masivní, téměř monospecifické květy Emiliania huxleyi (na jaře 2009 a v létě 2011) a oba byly potvrzeny senzorem MODIS na družici NASA Aqua (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Celkový počet kokolitonoforů nalezených při těchto dvou příležitostech byl 4, resp. 6 taxonů.

V podmínkách bez květu byla na základě četnosti výskytu zjištěna nejhojnější přítomnost Emiliania huxleyi prakticky na všech odběrových stanicích. Jedinou výjimkou byl podzim roku 2009, kdy v kokolitovém společenstvu podél pobřeží Kaikoura na východě Nového Zélandu dominovala Reticulofenestra parvula. V podmínkách bez květu byl průměrný celkový počet taxonů (22) zaznamenaný při pěti příležitostech, na jaře, v létě a na podzim 2009, na podzim 2011 a v létě 2012, na východě, vyšší než průměr (7,6) zaznamenaný při třech dalších příležitostech, v létě 2010, na jaře 2009 a na podzim 2011, na zbytku Nového Zélandu (tab. 2).

Několik zástupců řádu Isochrysidales, např, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae a G. oceanica, byly nejrozšířenější a byly zaznamenány na většině míst odběru (tab. 2). Přestože se příslušníci rodu Syracosphaera obecně vyskytovali v nízkých četnostech (například S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada a Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. typ 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich a Tappan 1968 , S. serrata a S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), byly více rozšířeny na východě (14) než na západě (4), severovýchodě a jihu (žádný) Nového Zélandu (tab. 2). Všechny zbývající taxony se jevily jako řídce rozšířené na menším počtu stanic než ostatní dvě skupiny, ale obecně byly také častější na východě než na zbytku Nového Zélandu.

.