pupen

u rostlin, zárodek výhonu. Listový pupen se skládá z rudimentů různě starých listů a krátké rudimentární osy (stonku) s vrcholovou čepičkou. Listy jsou na ose hustě uspořádány, zakrývají osu i sebe navzájem. Smíšený pupen má jak listy, tak i primordia květenství a květů. Některé květní pupeny obsahují primordia pouze jednoho květu. Listy vyrůstají pravidelně na vrcholovém kuželu stonku zdola nahoru. Zpočátku rostou nerovnoměrně, hlavně na své spodní straně; nakonec se vyklenují nad vrcholem výhonu, což vede k vytvoření uzavřeného pupenu. Taková struktura má adaptační význam. Vnější listové orgány chrání vnitřní meristém před vysycháním a poraněním. Vytvářejí také uvnitř pupenu tmavou, vlhkou komůrku příznivou pro tvorbu listových primordií a pro další růst stonku. Při rozvinutí pupenu v důsledku nerovnoměrného růstu, především na horní straně stonku, se listy ohýbají směrem od stonku a oddělují se díky růstu stonkových internodií, která v pupenu téměř neexistují.

Apikální neboli terminální pupeny umožňují růst výhonu do délky; laterální pupeny zajišťují větvení a tvorbu výhonové soustavy. U většiny semenných rostlin jsou postranní pupeny neseny v paždí a nazývají se axilární pupeny. Vznikají jako vnější meristematické hlízky v paždí listových primordií během raných vývojových stadií mateřského výhonu, který je často ještě uvnitř mateřského pupenu. Živiny a ochranu pupenu poskytuje braktus, v jehož paždí mateřský pupen vyrůstá. Obvykle se v paždí vytváří pouze jeden pupen, ačkoli u některých rostlin existují vedlejší nebo nadpočetné pupeny, které spočívají jeden na druhém (superponované pupeny, jako u zimolezu) nebo vedle sebe v řadě (kolaterální pupeny, jako u česneku). Adventivní pupeny se vyvíjejí endogenně, například ve vnitřních vrstvách tkání dospělého stonku, kořene a někdy i listu. Nejčastěji jsou adventivní pupeny vyšších sporulujících rostlin (mechy a kapradiny).

Vnější listy pupenu nebo jejich části (stélky, báze, řapík) se někdy přeměňují v pupenové šupiny, které mají často zvláštní anatomickou stavbu. Mohou mít silně vyvinutá obalová pletiva nebo mohou být pokryty četnými chloupky. Některé se stávají korkovitými nebo dřevnatými a jiné vylučují pryskyřici. Takové pupeny, tzv. uzavřené pupeny, jsou charakteristické pro většinu stromů, keřů a vytrvalých bylin chladného a mírného pásma. Jsou také běžné v tropických a subtropických oblastech, které mají období sucha. Když se pupen otevře, šupiny obvykle opadají. Internodia mezi nimi zůstávají krátká a na stonku se vytvářejí těsně umístěné skupiny prstencovitých blizen. U stromů a keřů mírného pásma lze počítáním letokruhů určit roční přírůstek a stáří větví. U stromů tropických deštných lesů převažují otevřené neboli holé pupeny. Takové pupeny, které jsou bez šupin, převládají v mírném pásmu také na nepřezimujících a někdy i na přezimujících výhonech bylin (pámelník a jilm). Otevřené pupeny lze v mírných zeměpisných šířkách pozorovat na koncích mladých výhonů dřevin v období „otevřeného růstu“. S přezimujícími otevřenými pupeny se u těchto rostlin setkáváme zřídka (krušina olšová).

Uspořádání mladých listů v pupenu vůči sobě se nazývá estivace. Uspořádání může být valovité, imbrikátní, svinuté, polosvinuté nebo amplexní. Typ olistění se určuje podle toho, jak nebo zda se čepel jednotlivých listů formuje. Může být plstnaté, mnohokrát plstnaté, sbíhavé, otočné nebo involutní. Estivace a foliace jsou dědičné znaky, které se zohledňují v taxonomii rostlin.

Nově vytvořený pupen se zpravidla neotevře ve výhonu ihned, ale až po vyvinutí určitého počtu listových primordií. V zimě nebo za sucha procházejí zralé pupeny často poněkud delším obdobím klidu. Takové pupeny, které na jaře nebo na začátku období dešťů dávají výhonky, se nazývají obnovovací pupeny. V přezimujících obnovovacích pupenech se na podzim může vytvořit celý výhon následujícího roku včetně květenství (šeřík, bez, konvalinka, asarum) nebo jen jeho část (lípa, zlatobýl); u mnoha stromů a keřů přezimovací pupeny zahrnují jak listové, tak květní pupeny (bříza, jabloň, topol).

Výskyt pupenů v paždí všech listů je nezbytný pro větvení a obnovu rostlin. Aby byl zajištěn další růst stromu nebo keře, neotevírá se podstatná část pupenů současně. O takových pupenech se říká, že jsou dormantní a zachovávají si životaschopnost po mnoho let. Pupeny se otevírají při poranění vyšších částí kmene a větví. Vyvíjejí se přísušky, často ve formě výhonů stoliček. U keřů ze spících pupenů pravidelně vyrůstají nové kmeny, které nahrazují staré. Schopnost dormantních pupenů vytvářet výhony je důležitá při formování korun okrasných a ovocných stromů a při pěstování živých plotů. Adventivní pupeny vytvářejí na kořenech nadzemní výhonky známé jako kořenové výhonky. Úloha pupenů při vegetativním množení rostlin je velmi velká. U některých rostlin se v paždí, v květenstvích, a dokonce i na listech (Bryophyllum) vyvíjejí zvláštní výmladkové pupeny neboli cibulky. Spadnou z mateřské rostliny, vyklíčí, zakoření a dají nového jedince.

Vegetativní množení roubováním zahrnuje v ovocnářství malý kousek stonku s dormantním pupenem, tzv. očkem. Pupeny na hlízách brambor se také nazývají očka.