Menu
ABOVE: © ISTOCK.COM, RAWINTANPIN
Přibližně 20 minut jízdy autem severně od průmyslového města Timmins v Ontariu se země propadá do více než 100 metrů široké jámy. Tato jáma je nejlépe rozpoznatelným prvkem dolu Kidd Creek, nejhlubšího dolu na měď a zinek na světě. Pod zemským povrchem se nachází labyrint podzemních tunelů a šachet, které prorážejí 3 kilometry staré sopečné horniny. Nebýt obrovského ventilačního systému, který chodby ochlazuje, byla by teplota vzduchu v této hloubce 34 °C.
Tady se Barbara Sherwood Lollar, hydrogeoložka z Torontské univerzity, vydává do nitra zemské kůry pátrat po známkách života. „Nastoupíte do malého náklaďáku nebo vozidla a jedete po dlouhé, klikaté cestě, která se vývrtkovitě stáčí dolů do nitra Země,“ říká pro časopis The Scientist. Než se ona a její spolucestující vyškrábou do chodeb na konci vozovky, „doslova se procházíme po tom, co bylo před 2,7 miliardami let dnem oceánu,“ říká. „Je to naprosto fascinující a magické místo.“
Na rozdíl od horníků, kteří se těmito tunely pohybují při hledání kovových rud, Sherwood Lollar a její kolegové hledají jezírka slané vody. „Nejsou to vody, které byste si načerpali do chalupy a pili je nebo jimi potírali úrodu,“ říká Sherwood Lollar. „Jsou to vody, které byly v kontaktu s horninou po dlouhou geochemickou dobu – jsou plné rozpuštěných kationtů a aniontů, které se vyluhovaly z minerálů.“ Jsou tak plné, že vydávají charakteristický zatuchlý zápach. „Když procházíme těmito tunely a ucítím ten smradlavý zápach, vydáme se tím směrem.“
Kde je voda, tam je potenciál pro život. V roce 2006 byl Sherwood Lollar členem týmu vedeného Tullisem Onstottem z Princetonské univerzity, který objevil anaerobní bakterie redukující sírany, jimž se dařilo v lomových vodách bohatých na sírany ve zlatém dole Mponeng v Jihoafrické republice, 2,8 kilometru pod zemí.1 O několik let později jiná skupina popsala rozmanité mikrobiální společenstvo žijící v podobné hloubce v zemské kůře, k níž se dostala pomocí vrtu vyvrtaného do země ve Finsku.2 Po nedávném objevu 2 miliardy let staré vody bohaté na vodík a sírany, která vytéká z horniny v Kiddově dole, Sherwood Lollar a její kolegové doufají, že by mohli opět najít život.3
Před vznikem suchozemských rostlin mohla hlubinná biomasa řádově převažovat nad životem na povrchu.
Tyto expedice jsou jen jednou ze součástí rychle se rozvíjející oblasti výzkumu zaměřeného na dokumentaci mikrobiálního a dokonce i eukaryotického života sídlícího stovky metrů hluboko v zemské kůře – rozsáhlém plášti hornin obalujících plášť planety. Vědci nyní zkoumají toto živé podzemí neboli hlubokou biosféru nejen ve staré, pomalu se měnící kontinentální kůře pod našima nohama, ale i v tenčí, dynamičtější oceánské kůře pod mořským dnem. (Viz obrázek na straně 32.) Tato prostředí se stala přístupnějšími díky rozšíření vědeckých vrtů v posledních dvou desetiletích, kdy vědci vytahují jádra hornin ke studiu na povrchu, a také díky rostoucímu počtu expedic do nitra Země skrze doly nebo pukliny na dně oceánů.
Studium těchto temných – a často anoxických a horkých – prostředí je pro vědce výzvou k přehodnocení hranic života a zároveň ukazuje, jak málo toho víme o světě pod našima nohama. „Je to opravdu dobrý obor, pokud vám nevadí, že neznáte všechny odpovědi,“ říká Jason Sylvan, geomikrobiolog z Texaské A&M univerzity. „Některé lidi to děsí. Pro mě je obor více vzrušující, když si můžete klást opravdu velké otázky.“
Výzkumníci zkoumají hlubokou biosféruVětšina výzkumů hluboké biosféry byla prováděna pomocí vzorků získaných z hloubky menší než jeden kilometr pod povrchem Země. Hrstka vrtů a dalších člověkem vytvořených výkopů na kontinentálních i oceánských lokalitách však zasahuje mnohem hlouběji do zemské kůry. Čísla 1-10:
|
Díry v zemi
Touha prozkoumat hlubokou biosféru zavedla Julie Huberovou, mikrobiální oceánografku z Woods Hole Oceanographic Institution v Massachusetts, na některá z nejodlehlejších míst na Zemi. Huberová se zajímá o obrovské objemy vody, které víří mezi částicemi hornin v oceánské kůře, a o rozsah a rozmanitost mikrobiálního života v nich. Jedním ze způsobů, jak se k této vodě dostat, jsou nákladné vrtné projekty, z nichž mnohé jsou organizovány v rámci Mezinárodního programu pro objevování oceánů (IODP), které se provrtávají mořskými sedimenty až do zemské kůry. V roce 2013 tento přístup odhalil bakterie žijící v 3,5 milionu let starých čedičových horninách pod Tichým oceánem.4
Druhý způsob, vysvětluje Huber, „je najít místa, kde tato voda přirozeně uniká skrz mořské dno, a pak se ji pokusit zachytit právě ve chvíli, kdy se dostává ven“. Za tímto účelem Huberová nejenže spolupracuje s týmy inženýrů, kteří navádějí dálkově ovládaná vozidla na dno oceánu, ale také se připojila k řadě vědců, kteří se ponořili s Alvinem, tříčlenným výzkumným ponorným vozidlem ve vlastnictví amerického námořnictva, které se může ponořit až do hloubky 4 500 metrů. „Lidé trpící klaustrofobií si tam nevedou dobře,“ přiznává Huberová – a dodává, že každý, kdo se plánuje potápět, si může vyzkoušet sedět v ponorce ještě předtím, než opustí palubu lodi, aby se vyhnul „úplné panice při spuštění do oceánu.“
Tyto technologie umožňují Huberovi odebírat vzorky tekutin vytékajících nebo někdy i vybuchujících z oceánské kůry z podmořských sopek a hydrotermálních vývěrů. Na začátku roku 2000 použila se svými kolegy sekvenování genů 16S rRNA k analýze mikrobiální diverzity podpovrchových vrstev po několikanásobných erupcích Axial Seamount, podmořské sopky asi 480 km západně od Oregonu a téměř 1,5 km pod vodní hladinou. Ve srovnání s pozadím mořské vody odhalily vzorky odebrané v místě vývěru několik unikátních bakteriálních5 a archeálních6 taxonů, které byly zřejmě vyvrženy z kůry, což ukazuje na rozmanité mikrobiální společenství prosperující pod mořským dnem. Nedávno Huberova skupina provedla podrobný průzkum na nejhlubším poli hydrotermálních průduchů na světě – lokalitě známé jako Piccard, podle švýcarského hlubokomořského dobrodruha Jacquese Piccarda – a objevila tisíce mikrobiálních taxonů specifických pro průduchy v tekutinách vystupujících z kůry při teplotách až 108 °C.7
Taková zjištění začínají být pro tuto mladou oblast výzkumu typická. Dosavadní studie lokalit zemské kůry po celém světě – jak oceánských, tak kontinentálních – dokumentují, že nejrůznější organismy přežívají v prostředí, které bylo donedávna považováno za nehostinné, přičemž některé teoretické odhady nyní naznačují, že život může přežívat nejméně 10 kilometrů hluboko v zemské kůře. A hlubokou biosféru netvoří jen bakterie a archea, jak se dříve myslelo; vědci nyní vědí, že v podpovrchových vrstvách se vyskytují různé druhy hub8 a dokonce i příležitostní živočichové. Po objevu hlístic v jihoafrickém zlatém dole v roce 2011 se při intenzivním dvouletém průzkumu zjistilo, že v hloubce 1,4 km pod povrchem Země žijí příslušníci čtyř fylů bezobratlých – ploštěnky, rotify, článkovaní červi a členovci.9
1864
Jules Verne ve své podzemní sci-fi Cesta do středu Země nadchne čtenáře příběhem podzemních moří a prehistorických živočichů.
1926
Geolog Edson Bastin a mikrobiolog Frank Greer z Chicagské univerzity informují o nálezu bakterií redukujících sírany ve vzorcích získaných z 300 milionů let starých ložisek ropy, která byla pohřbena stovky metrů pod zemí. Výsledky jsou odmítány jako povrchová kontaminace.
1938
Mikrobiolog Claude Zobell popisuje aerobní bakterie v jádrech dlouhých více než 50 cm odebraných z hlubokomořských sedimentů u pobřeží Kalifornie, což vede ke spekulacím o životě pod mořským dnem.
1960
Oceánský badatel Jacques Piccard objevuje živočišný život v nejhlubším známém místě oceánu, Challenger Deep v Mariánském příkopu, téměř 11 kilometrů pod hladinou vody.
1987
Inženýři amerického ministerstva energetiky používající vrtné zařízení určené k zamezení kontaminace povrchu objevují mikroby žijící 500 metrů pod zemí v okolí zařízení na zpracování jaderných materiálů poblíž řeky Savannah v Jižní Karolíně.
1990
Astrofyzik Thomas Gold publikuje vlivný, kontroverzní článek s názvem „Hluboká, horká biosféra“, ve kterém tvrdí, že podpovrchová biomasa je svým objemem srovnatelná s povrchovou biomasou a že život mohl vzniknout v podzemí.
2006
Výzkumníci objevují bakterie v puklinových vodách v jihoafrickém zlatém dole, 2,8 km pod zemí. Následné práce ukazují, že na povrchu nemá žádné blízké příbuzné.
2013
Oceánský vrtný program získává čedič obsahující mikroby, což poskytuje první přesvědčivý důkaz o životě v oceánské kůře.
2017
Japonští vědci oznámili plány na provrtání celé zemské kůry až do pláště. Projekt, který by měl být zahájen do roku 2030, má částečně pomoci odpovědět na přetrvávající otázku, jak může život v hlubinách podzemí přežít.
Překvapivé je, že při průzkumu těchto neobvyklých stanovišť vědci nacházejí řadu organismů, které byly donedávna vědě neznámé. Objev „extrémofilních“ druhů archeí v posledním desetiletí vedl vědce k přehodnocení fylogeneze celé této oblasti. (Viz „Archaea Family Tree Blossoms, Thanks to Genomics“, The Scientist, červen 2018.) A zatímco mnohé z bakterií a archeí objevených v hlubinné biosféře mají své analogy nebo blízké příbuzné na povrchu, některé se nepodobají ničemu, co by bylo nalezeno kdekoli jinde.
Jedním z příkladů je Candidatus Desulforudis audaxviator, který Onstottův tým poprvé objevil v roce 2006 ve zlatém dole Mponeng. („Audax viator“, což v překladu z latiny znamená „odvážný cestovatel“, je odkaz na větu z knihy Julese Verna Cesta do středu Země). Vědci od té doby identifikovali bakterie podobné tomuto druhu i na dalších místech v hloubce kilometru a více pod zemskou kůrou, ale zatím nenašli žádné blízké příbuzné v povrchových společenstvech. Jiný bakteriální druh, objevený v hloubce více než 1000 metrů v molybdenovém dole Henderson v Coloradu, vykazuje slabé fylogenetické vazby na příslušníky fylu Nitrospirae, ale jinak se nepodobá ničemu na povrchu.10
Klíčovou oblastí výzkumu je nyní pochopení, jak takový život přežívá. Bez slunečního světla „jsou tyto systémy typicky energeticky chudé,“ říká Sherwood Lollar. Dodává, že ve srovnání s povrchovými společenstvy jsou mikrobi v hlubinné biosféře považováni za relativně pomalu rostoucí a řídce rozšířené. Zatímco povrchová půda může obsahovat více než 10 miliard mikrobů na gram, oceánská kůra obvykle obsahuje kolem 10 000 buněk na gram a kontinentální kůra – kde je vody nepřekvapivě méně – méně než 1 000 buněk na gram.
Práce se vzorky s tak nízkým obsahem biomasy představuje výzvu sama o sobě, ale vědci používají kombinaci technik, včetně metagenomických analýz a inkubace podpovrchových hornin nebo tekutin s různými potenciálními zdroji potravy v laboratoři, aby prozkoumali funkci podpovrchových mikrobů. Tyto studie odhalují geny pro metabolické enzymy, které naznačují, že tyto organismy mohou získávat energii z řady zdrojů – zejména vodík a další molekuly, které se uvolňují při chemických reakcích mezi vodou a horninou. Když například geomikrobioložka Lotta Purkamo z University of St Andrews a její kolegové charakterizovali ekosystém 600 metrů hlubokého vrtu v severním Finsku, našli důkazy o metabolických cestách založených na redukci nebo oxidaci síranů, dusičnanů, metanu, amoniaku a železa, stejně jako o fixačních reakcích zahrnujících uhlík.11
Díky metatranskriptomickým analýzám se navíc „dozvídáme, že tyto organismy mají spoustu potenciálních metabolismů, které by se u nich mohly projevovat,“ říká Huber, který nedávno provedl tento druh analýzy na společenstvu Axial Seamount.12 „V závislosti na podmínkách a geologickém prostředí se však využívá jen malá podmnožina těchto genů“. Dodává, že takové výsledky naznačují flexibilní a oportunistický způsob života, kdy mikrobi využívají vše, co mohou a kdykoli mohou.
Tyto výsledky nabourávají některé velké otázky týkající se rozmanitosti a jedinečnosti života v hlubinné biosféře. Ale poznatky, které poskytuje jediné vrtné jádro nebo vzorek tekutiny, mohou být frustrující a pomíjivé, říká geobiolog z Bergenské univerzity Steffen Jørgensen. Jeden vzorek „nám neposkytuje žádné pochopení dynamiky systému a jeho vývoje v čase,“ říká. Pro dlouhodobější pohled na život v hlubinách Země se vědci vydávají na experimenty do podzemí.
Čtvrtý rozměr
Loni v létě vystoupil Jørgensen z vrtulníku na malý čedičový ostrov asi 30 kilometrů od jižního pobřeží Islandu. Ostrov Surtsey, který je příliš skalnatý na to, aby se na něj dalo dostat lodí, je špičkou obrovské hromady magmatu vyvrženého z mořského dna při podmořské sopečné erupci, která trvala téměř čtyři roky v polovině 60. let. Tato nově vytvořená oceánská kůra „nám dává obrovskou výhodu,“ říká Jørgensen. „Můžeme vlastně vrtat do něčeho, co je mořský systém, ale z pevniny.“
Pomocí vybavení, které na Surtsey dopravil vrtulník, se Jørgensen a početný tým inženýrů zavrtali do čediče. Neodebírali z ostrova jen jádra, ale vědci zřídili mini observatoř, aby mohli provádět měření hlubinné biosféry in situ. Do 190 metrů hlubokého otvoru ve skále tým nainstaloval řadu 10 metrů dlouhých hliníkových trubek, několik s řadou malých štěrbin, aby jimi mohly prosakovat tekutiny z okolní horniny. Poté do trubek tým spustil kabel s různými kusy zařízení – záznamníky teploty a tlaku a mikrobiálními inkubátory – připevněnými v určitých intervalech, dokud se zařízení nesrovnalo se štěrbinami. Od té doby přístroje v observatoři sbírají data z oceánské kůry a příští léto se Jørgensen a jeho kolegové vrátí, aby zjistili, co našli.
Instalace v Surtsey je nyní jednou z několika hlubinných observatoří po celém světě a součástí většího úsilí o zavedení dlouhodobých studií v oceánské i kontinentální kůře. Taková místa nabízejí okno do činnosti hlubinné biosféry a také možnost shromažďovat časové řady údajů, které jsou rozhodující pro pochopení toho, jak se tato biosféra mění v čase. „Je to jediný způsob, jak můžeme… provádět pozorování, která jsou něčím víc než jen ‚šel jsem na toto místo, jednou v historii světa, vzal jsem hromadu kamení a tohle jsem viděl‘,“ říká Sylvan.
Cesta do středu Země
Nedávné rozšíření rozsáhlých vědeckých vrtných programů spolu se zintenzivněním snah o využití existujících portálů do zemské kůry vedlo k explozi výzkumu hlubinné biosféry.
Hlubokomořské ponorky s posádkou a dálkově ovládaná vozidla sbírají vzorky tekutin, které vystupují z přirozených přístupových míst do oceánské kůry, jako jsou podmořské sopky nebo hydrotermální průduchy. Tyto vzorky obsahují mikroby žijící v zemské kůře pod nimi.
Vrtání otvorů do zemské kůry umožňuje získávat jádra hornin a sedimentů sahající kilometry pod povrch. Do těchto otvorů lze pak umístit monitorovací zařízení a provádět dlouhodobá měření hlubinné biosféry.
Hlubinné doly poskytují výzkumníkům přístupové body pro cestu do pevninské zemské kůry, odkud mohou vrtat ještě hlouběji do země nebo hledat mikroby žijící ve vodě vytékající přímo z horniny.
Oceánská kůra | Kontinentální kůra | |
Tloušťka | 6-10 kilometrů | 30-50 kilometrů |
Plocha | Přibližně 60 proc. povrchu Země | Přibližně 40 procent povrchu Země |
Věk | Zřídka více než 200 milionů let | Až 4 miliardy let |
Obsah vody | Vysoký | Nízký |
Data pocházející z dlouhého-dlouhodobých studií hlubinné biosféry vykreslují dynamický obraz. Letos v červenci tým, jehož členy byli Onstott a Sherwood Lollar, zveřejnil metagenomické, metatranskriptomické a metaproteomické analýzy dat shromážděných po dobu dvou a půl roku v hloubce 1339 metrů z vrtu vyvrtaného v jihoafrickém zlatém dole Beatrix.13 V průběhu studie se struktura mikrobiálního společenstva měnila v souladu s přirozenými výkyvy v geochemii podzemní vody – zejména s dostupností sloučenin přijímajících elektrony, jako jsou dusičnany a sírany.
Huberova skupina mezitím publikovala analýzu dat shromážděných během dvou let ze dvou takzvaných observatoří CORK (circulation obviation retrofit kits) instalovaných v oceánské kůře pod North Pond, lokalitou na Středoatlantském hřbetu, kterou cirkuluje dobře okysličená a – při méně než 15 °C (59 °F) – relativně studená voda.14 Metagenomika ukázala, že mikrobiální společenstva, která se podstatně lišila od společenstev v teplejších a anoxických prostředích, procházela v průběhu času výraznými změnami – jeden měsíc převládalo jedno fylum, další měsíc jiné – navzdory jen malým výkyvům v geochemii vody.
Takové podzemní observatoře mohou také fungovat jako laboratoře in situ. Inkubací hornin uvnitř těchto lokalit po dobu několika let mohou vědci studovat, jak mikrobiální společenstva kolonizují nový materiál v jejich přirozeném prostředí, a nikoli v laboratoři, a jak mineralogické složení kůry ovlivňuje, kdo kde roste.15 Tyto lokality mohou dokonce odhalit podpovrchovou dynamiku v mnohem delším časovém měřítku tím, že pomohou vědcům identifikovat známky dávného života. Dosud mnoho vodítek o hlubinných mikrobiálních společenstvech v průběhu geologické historie pochází z toho, co vypadá jako zkamenělé nebo mineralizované zbytky bakterií a archeí na horninách získaných z kůry. Ale vzhledem k tomu, jak málo toho vědci vědí o procesech mineralizace v hlubokém podpovrchovém prostředí, je pravost přinejmenším některých těchto pozůstatků zpochybňována.
„Je poměrně obtížné určit, zda se skutečně díváte na zkamenělinu organismu, který žil v hluboké biosféře před miliardami let,“ vysvětluje geobiolog z Edinburské univerzity Sean McMahon. „Nejenže je obecně obtížné rozpoznat fosilní bakterie, které v tomto měřítku velikosti vypadají velmi podobně jako minerály, ale pokud se skutečně jedná o fosilní bakterii, je obtížné prokázat, že tento organismus žil pod povrchem v době, kdy žil před miliardami let.“
Je to opravdu dobrý obor, pokud vám nevadí, že neznáte všechny odpovědi.“
-Jason Sylvan, Texas A&M University
Aby lépe pochopily dlouhodobou dynamiku hlubinné biosféry, snaží se skupiny, jako je ta McMahonova, znovu vytvořit hlubinnou mineralizaci v laboratoři. McMahon vysvětluje, že to dělají tak, že očkují horniny bakteriemi a pak upravují fyzikální a chemické podmínky tak, aby vyvolaly fosilizaci. „Jde o to, pokusit se najít sladké místo, kde jsou mikrobi schopni spokojeně žít, ale stačí změnit jen malou věc, aby se zahrabali do minerálů a zkameněli,“ říká.“
Podzemní pozorovací stanice, jako je ta v Surtsey, budou brzy moci tento výzkum doplnit,“ říká Jørgensen. „Tím, že máme pozorovatelnu, můžeme snad objasnit, zda tyto struktury mohou vznikat abioticky, nebo zda je vidíme pouze tam, kde jsou přítomni mikrobi,“ říká. „Je to velmi složitá otázka, které je třeba přijít na kloub.“
Chybějící kousky
Přes počátky výzkumu hlubinné biosféry je mnohým odborníkům jasné, že věda má již dlouho pokřivený pohled na to, co představuje život v našem vesmíru. Vědci se zdaleka neshodnou na rozsahu tohoto podzemního světa – jedna práce z devadesátých let kontroverzně naznačovala, že hlubinný život tvoří 50 % současné zemské biomasy,16 ačkoli většina odhadů se nyní pohybuje pod 15 %. Podle výpočtů, které letos v létě zveřejnili McMahon a John Parnell z Aberdeenské univerzity, však před vznikem suchozemských rostlin před zhruba 400 miliony let mohla hlubinná biomasa řádově převažovat nad životem na povrchu.17
Ať už je život pod povrchem Země jakýkoli, jeho pouhá přítomnost nutí k přehodnocení biologické normality nejen na Zemi, ale i v hlubinách jiných planet, jako je Mars. Vždyť v zemské kůře „jsme předpokládali, že tam žádný život není,“ poznamenává Purkamo, který je rovněž spojen s Centrem pro vědu o exoplanetách v St Andrews. „A pak, tadá!“
Nálezy z podzemní hranice také nutí vědce uvažovat o tom, jak podpovrchoví mikrobi – a jimi prováděné reakce – ovlivňují globální procesy probíhající nad povrchem. „Jsem si docela jistý, že o tom lidé ve skutečnosti nepřemýšlejí,“ poznamenává Jørgensen. „Že se procházejí po obrovské biosféře, která může mít opravdu významný vliv na fungování systému.“ Totéž platí pro pokusy o pochopení fyzikální a biologické evoluce v průběhu historie planety. „Když přemýšlíme o tom, jak se život na Zemi měnil v průběhu času a jak interagoval s chemismem hornin, sedimentů, podzemních vod, oceánů, atmosféry, neměli bychom myslet jen na charismatické živočichy a rostliny,“ říká McMahon. „Měli bychom přemýšlet o tomto obrovském množství mikroorganismů, z nichž většina žije na povrchu minerálních zrn a interaguje s nimi.“
Přesně takový pohled se dnešní výzkumníci hlubinné biosféry snaží rozšířit a pro většinu pracovníků v oboru je to vzrušující cesta. „Je to jako: Huber, jehož tým v současné době zkoumá hlubokou biosféru na aktivní podmořské sopce Loihi, která se nachází asi 35 kilometrů od pobřeží havajského Velkého ostrova.“ „A jaká je to pocta, že si můžeme klást tyto otázky a dělat tento typ vědy a snažit se na to přijít.“
- L.-H. Lin et al., „Long-term sustainability of a high-energy, low-diversity crustal biome,“ Science, 314:479-82, 2006.
- M. Itävaara et al., „Characterization of bacterial diversity to the depth of 1500 m in the Outokumpu deep borehole, Fennoscandian Shield,“ FEMS Micro Ecol, 77:295-309, 2011.
- L. Li et al., „Sulfur mass-independent fractionation in subsurface fracture waters indicates a long-standing sulfur cycle in Precambrian rocks,“ Nat Commun, 7:13252, 2016.
- M.A. Lever et al., „Evidence for microbial carbon and sulfur cycling in deeply buried ridge flank basalt,“ Science, 339:1305-08, 2013.
- J.A. Huber et al., „Bacterial diversity in a subseafloor habitat following a deep-sea vulcanic eruption,“ FEMS Microbiol Ecol, 43:393-409, 2003.
- J.A. Huber et al., „Temporal changes in archaeal diversity and chemistry in a mid-ocean ridge subseafloor habitat,“ Appl Env Microbiol, 68:1585-94, 2002.
- J. Reveillaud et al., „Subseafloor microbial communities in hydrogen-rich vent fluids from hydrothermal systems along the Mid-Cayman Rise,“ Env Microb, 18:1970-87, 2016.
- H. Drake et al., „Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures“, Nat Commun, 8:55, 2017.
- G. Borgonie et al., „Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa,“ Nat Commun, 6:8952, 2015.
- J.W. Sahl et al., „Subsurface microbial diversity in deep-granitic-fracture water in Colorado,“ Appl Environ Microbiol, 74:143-52, 2008.
- L. Purkamo et al, „Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater,“ FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy116, 2018.
- C.S. Fortunato, J.A. Huber, „Coupled RNA-SIP and metatranscriptomics of active chemolithoautotrophic communities at a deep-sea hydrothermal vent,“ ISME, 10:1925-38, 2016.
- C. Huber. Magnabosco et al., „Fluctuations in populations of subsurface methane oxidizers in coordination with changes in electron acceptor availability,“ FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy089, 2018.
- B.J. Tully et al., „A dynamic microbial community with high functional redundancy inhabits the cold, oxic subseafloor aquifer,“ ISME J, 12:1-16, 2018.
- A.R. Smith et al., „Deep crustal communities of the Juan de Fuca Ridge are governed by mineralogy,“ Geomicrobiol J, 34:147-56, 2017.
- T. Gold, „The deep, hot biosphere,“ PNAS, 89:6045-49, 1992.
- S. McMahon, J. Parnell, „The deep history of Earth’s biomass,“ J Geol Soc, doi:10.1144/jgs2018-061, 2018.
.
Leave a Reply