Místo fyziologické akrozomové reakce savčích spermií

Iniciace AR

U nesavčích modelů oplození, při nichž si spermie musí vytvořit penetrační dráhu, je již dlouho jasné, že AR je v závislosti na druhu vyvolána vaječným obalem nebo často rosolem, který tento obal obklopuje. U eutherických savců je však určení místa, kde začíná AR, ztíženo tím, že obal vajíčka – zona pellucida – je po různý počet hodin po ovulaci obklopen kumulus oophorus, vícevrstevnou hmotou buněk často uloženou v matrix bohaté na kyselinu hyaluronovou. V prvních studiích na morčeti a několika hlodavcích Austin a Bishop (2) zaznamenali, že spermie procházejí AR uvnitř kumulu, a mylně se pak domnívali, že tato reakce je morfologickým projevem kapacitace spermií – změny membrány spermií, kterou procházejí v samičím traktu a která je vlastní teriálním savcům a která nakonec propůjčuje spermiím schopnost oplodnění. Později, jak bylo vidět v elektronovém mikroskopu, měly králičí spermie na okraji kumulu ooforu zpravidla neporušené akrozomy, zatímco většina spermií zachycených uvnitř

některé spermie reagující uvnitř kumulu pak byly schopny pokračovat v oplození vajíčka.

kumulus v té době již prošel některou fází AR, stejně jako většina spermií vázaných na zona pellucida (3). Následně byla podobná pozorování AR uvnitř kumulu provedena u spermií syrského (4, 5) a čínského křečka (6) a dokonce i u člověka (7). Nedlouho předtím však začal průnik do problematiky definování oplození z molekulárního hlediska důležitým zjištěním, že zona pellucida (myší) se skládá ze tří glykoproteinů – ZP1, ZP2 a ZP3 (8). Protože vajíčka většiny savců bez kumulu mohou být oplodněna in vivo nebo in vitro, vedlo stejně vzrušující pozorování o několik let později, že myší AR může být indukována ZP3 (9), k názoru, že zona pellucida indukuje AR. Ačkoli se zdálo, že předchozí pozorování AR v kumulu u jiných živočišných druhů se vylučuje, a ačkoli až na občasné výjimky (10) byla většina studií na myších provedena za použití vajíček bez kumulu, tento názor na zona pellucida jako fyziologický induktor savčí AR byl předmětem dalších zpráv (11, 12) a nyní je široce rozšířen. Pozorování Jin et al. (1) tak v tomto ohledu představují návrat k biologické realitě. Zvláštní přínos jejich studie spočívá nejen v pozorování dějů v živých myších spermiích. Zopakujme, že ukazuje, že tyto spermie často procházejí AR v kumulu předtím, než dosáhnou zona pellucida, a pomocí fluorescenční ocasní značky také ukazuje klíčovou skutečnost, že takové spermie pak mohou pokračovat v oplození.

Pozorování, že myší spermie s reaktivovanými akrozomy mohou poté pokračovat k zona pellucida a proniknout do ní, má důležité důsledky pro snahu charakterizovat povrchovou složku (složky) hlavičky spermie, která se podílí na vazbě spermie/vajíčka při oplození. Při zvažování dalších důsledků této práce je však třeba nakonec prokázat, že její výsledky reprezentují situaci během oplození in vivo. Navíc se předpokládá, že navzdory zániku fluorescenční akrozomální značky v kumulu zůstává reagující akrozomální karapax zachován až do doby, kdy se hlavička spermie váže na povrch zóny. Ačkoli to v literatuře nebylo zdůrazněno, široký mezidruhový průzkum AR naznačuje, že reagovaný akrozom u eutheriánských savců má neobvyklou stabilitu, a tedy i životnost, kterou pravděpodobně přináší nerozpustná složka akrozomální matrix. Tato stabilita se zdá být adaptací, která mu pak umožňuje přetrvávat a poutat hlavičku spermie, dokud nezačne pronikat do poměrně hrozivé, husté matrix zóny

.