Listová stélka

Sporangium

Sporangia neboli struktury produkující výtrusy u kapradin sahají od kulovitých přisedlých (nestébelnatých) orgánů o průměru více než 1 mm až po mikroskopické stébelnaté struktury, jejichž tobolky mají průměr pouze 0,3 mm. První z nich se označují jako eusporangia a vyrůstají z několika buněk, druhé jako leptosporangia a vyrůstají z jediné buňky. Eusporangia se vyskytují ve třídách Psilotopsida a Marattiopsida, leptosporangia u většiny druhů třídy Polypodiopsida. Existuje však mnoho forem přechodných mezi oběma typy sporangií, které jsou známy u různých primitivních druhů třídy Polypodiopsida, např. u příslušníků čeledi Osmundaceae.

Stěna tobolky u eusporangií bývá poměrně masivní, tvořená dvěma nebo více vrstvami. Naproti tomu u leptosporangií je stěna tenká a přinejmenším v době zralosti je tvořena jednou vrstvou buněk. Otevření tobolky u eusporangií, například u rodu Botrychium, probíhá oddělením podél dobře diferencované linie dehiscence (otevření); ale u většiny typických leptosporangií, s výjimkou několika stomických („ústních“) buněk, které se oddělují podél jedné strany, se proces dehiscence odděluje buňky více či méně nepravidelně.

Proces otevírání u eusporangií je výsledkem generalizovaného napětí vysychajících stěn, jejichž buňky jsou různě ztlustlé. Neexistuje žádný mechanismus, který by výtrusy vyhazoval, a ty jsou jednoduše odnášeny větrem. Naproti tomu leptosporangia vykazují více či méně specializované oblouky neboli anuly, které se obvykle skládají z jedné řady diferencovaně ztlustlých buněk. Mechanická síla k otevření a vyvržení výtrusů zřejmě pochází výhradně z těchto prstencovitých buněk; všechny ostatní buňky tobolky jsou tenkostěnné a nemodifikované. Napětí způsobené vysycháním prstencovitých buněk vede ke zhroucení vnějších stran buněk, čímž se prstenec narovná a měkké postranní buňky tobolky se roztrhnou. Jak se prstencovité buňky nadále deformují působením kohezních sil stále napjatějších molekul vody uvnitř, pouzdro spory se zcela otevře. Nakonec je kohezní schopnost molekul vody překročena, vodní film mezi vnějšími stěnami prstencovitých buněk praskne a celý prstenec se vrátí do původní polohy a výtrusy jsou vyvrženy do vzduchu.

Většina primitivních typů sporangií je bez stopky neboli přisedlá. Pokud je stopka vůbec přítomna, jedná se pouze o mírně vyvýšenou mnohobuněčnou oblast na bázi sporangiálního pouzdra. U typických leptosporangií se však běžně vyskytují dobře vyvinuté stopky, které jsou často extrémně dlouhé a úzké (např. jako u Davallia a Loxoscaphe), tvořené pouze jednou nebo dvěma řadami buněk a často 1,7 až 2 mm dlouhé.

Tendence ve vývoji sporangií je zřejmě od osamocených velkých tobolek ke stále složitějším seskupením menších sporangií. Tyto změny jsou doprovázeny výskytem takových zjemnění, jako jsou parafýzy a indusie. Parafýzy jsou sterilní struktury, které rostou mezi sporangii nebo na nich. Indusie jsou papírovité stanové struktury, které pokrývají sori (shluky sporangií)

.