Habenula

Habenula se tradičně dělí na laterální (limbickou) a mediální (motorickou) část. Podrobné zkoumání této oblasti u kočky však naznačilo, že laterální část by se měla dále dělit na deset samostatných podjader a mediální na pět samostatných podjader.

AsymetrieUpravit

Různé druhy vykazují levopravou asymetrickou diferenciaci habenulárních neuronů. U mnoha ryb a obojživelníků je habenula na jedné straně výrazně větší a lépe organizovaná do samostatných jader v dorzálním diencefalu než její menší pár. Jednostrannost této diferenciace (zda je více vyvinuta levá nebo pravá strana) se u jednotlivých druhů liší. U ptáků a savců jsou však obě habenula symetričtější (i když ne zcela) a skládají se z mediálního a laterálního jádra na každé straně, což u ryb a obojživelníků odpovídá hřbetní habenule, resp. ventrální habenule.

Laterální habenulaEdit

Primárními vstupními oblastmi do laterální habenuly (LHb) jsou laterální preoptická oblast (přinášející vstup z hipokampu a laterálního septa), ventrální pallidum (přinášející vstup z nucleus accumbens a mediodorzálního jádra thalamu), laterální hypotalamus, mediální habenula a vnitřní segment globus pallidus (přinášející vstup z dalších struktur bazálních ganglií).

Neurony v laterální habenule jsou „negativní k odměně“, protože se aktivují podněty spojenými s nepříjemnými událostmi, absencí odměny nebo přítomností trestu, zejména pokud je tento nepředvídatelný. Informace o odměně do laterální habenuly přicházejí z vnitřní části globus pallidus.

Výstupy laterální habenuly cílí na dopaminergní oblasti (substantia nigra pars compacta a ventrální tegmentální oblast), serotoninergní oblasti (mediální raphe a dorzální raphe jádra) a cholinergní oblast (laterodorsální tegmentální jádro). Tento výstup inhibuje dopaminové neurony v substantia nigra pars compacta a ventrální tegmentální oblasti, přičemž aktivace v laterální habenule souvisí s deaktivací v nich a naopak deaktivace v laterální habenule s jejich aktivací. Laterální habenula funguje jako protipól působení laterodorzálního tegmentálního jádra při získávání vyhýbavých reakcí, nikoli však při pozdějším zpracování vyhýbavých reakcí, pokud jde o vzpomínku, motivaci nebo její provedení. Nové výzkumy naznačují, že laterální habenula může hrát klíčovou roli v rozhodování.

Mediální habenulaEdit

Vstup do mediální habenula (MHb) pochází z různých oblastí a přenáší řadu různých chemických látek. Mezi vstupní oblasti patří septální jádra (nucleus fimbrialis septi a nucleus triangularis septi), dopaminergní vstupy z interfascikulárního jádra ventrální tegmentální oblasti, noradrenergní vstupy z locus ceruleus a GABAergní vstupy z diagonálního pásu Broca. Mediální habenula vysílá výstupy glutamátu, substance P a acetylcholinu do periakveduktální šedi prostřednictvím interpedunkulárního jádra a také do epifýzy.

Čichové kódování v habenuleEdit

U nižších obratlovců (mihule a teleostovité ryby) se axony mitrálních buněk (hlavní čichové neurony) promítají asymetricky výhradně do pravé hemisféry habenuly. Uvádí se, že dorzální habenula (DHb) je funkčně asymetrická s převažujícími pachovými odpověďmi v pravé hemisféře. Bylo také prokázáno, že neurony DHb jsou spontánně aktivní i v nepřítomnosti čichové stimulace. Tyto spontánně aktivní DHb neurony jsou uspořádány do funkčních klastrů, které podle návrhu řídí čichové odpovědi. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)