Granule cell

Nervové dráhy a obvody mozečkuEdit

Nervové dráhy a obvody v mozečku. (+) představují excitační synapse, zatímco (-) představují inhibiční synapse.

Cerebelární granulární buňky dostávají excitační vstup ze 3 nebo 4 mozkových vláken vycházejících z pontinních jader. Mechová vlákna navazují na granulární buňky excitační spojení, které způsobí, že granulární buňka spustí akční potenciál.

Axon mozečkové granulární buňky se rozděluje a vytváří paralelní vlákno, které inervuje Purkyňovy buňky. Převážná většina axonálních synapsí granulárních buněk se nachází na paralelních vláknech.

Paralelní vlákna jsou vysílána Purkyňovou vrstvou nahoru do molekulární vrstvy, kde se větví a šíří se dendritickými výběžky Purkyňových buněk. Tato paralelní vlákna vytvářejí na dendritech Purkyňových buněk tisíce excitačních synapsí Granuleho buňky-Purkinjeho buňky.

Toto spojení je excitační, protože se uvolňuje glutamát.

Synapsy paralelních vláken a vzestupných axonů ze stejné granulární buňky hoří synchronně, což vede k excitačním signálům. V mozečkové kůře se nachází řada inhibičních neuronů (interneuronů). Jediné excitační neurony přítomné v mozečkové kůře jsou granulární buňky.

Předpokládá se, že pro motorické učení je důležitá plasticita synapse mezi paralelním vláknem a Purkyňovou buňkou. Funkce mozečkových okruhů je zcela závislá na procesech prováděných granulární vrstvou. Proto funkce granulárních buněk určuje funkci mozečku jako celku.

Vstup mechových vláken na granulární buňky mozečkuRedakce

Dendrity granulárních buněk také synaptují s výraznými nemyelinizovanými axony, které Santiago Ramón y Cajal nazval mechová vlákna Mechová vlákna a Golgiho buňky vytvářejí synaptická spojení s granulárními buňkami. Společně tyto buňky tvoří glomeruly.

Granulové buňky podléhají zpětnovazební inhibici: granulové buňky excitují Purkyňovy buňky, ale také excitují GABAergní interneurony, které Purkyňovy buňky inhibují.

Granulové buňky také podléhají zpětnovazební inhibici:

Kódy vstupů mozkových vláken jsou zachovány během synaptického přenosu mezi buňkami granulí, což naznačuje, že inervace je specifická pro vstup, který je přijímán. Granulární buňky nepředávají pouze signály z mozkových vláken, ale spíše provádějí různé složité transformace, které jsou nutné v časoprostorové oblasti.

Každá granulární buňka přijímá vstup ze dvou různých vstupů z mozkových vláken. Vstup tedy přichází ze dvou různých míst, na rozdíl od granulární buňky, která přijímá více vstupů ze stejného zdroje.

Rozdíly v mozaikových vláknech, která vysílají signály do granulárních buněk, přímo ovlivňují typ informace, kterou granulární buňky překládají Purkyňovým buňkám. Spolehlivost tohoto překladu bude záviset na spolehlivosti synaptické aktivity v granulových buňkách a na povaze přijímaného podnětu. Signál, který granulární buňka přijímá z mechového vlákna, závisí na funkci samotného mechového vlákna. Proto jsou granulární buňky schopny integrovat informace z různých mozkových vláken a vytvářet nové vzorce aktivity.

Vstup ze šplhavých vláken na cerebelární granulární buňkyUpravit

Různé vzorce vstupu z mozkových vláken vytvoří v granulárních buňkách jedinečné vzorce aktivity, které mohou být modifikovány učícím signálem přenášeným vstupem ze šplhavých vláken. David Marr a James Albus navrhli, že mozeček funguje jako adaptivní filtr, který mění motorické chování na základě povahy senzorického vstupu.

Protože na jedinou Purkyňovu buňku synapticky navazuje více (~200 000) granulárních buněk, lze účinky každého paralelního vlákna měnit v reakci na „učitelský signál“ ze vstupu šplhavého vlákna.

Specifické funkce různých granulárních buněkEdit

Granulární buňky mozečku

David Marr navrhl, že granulární buňky kódují kombinace vstupů z mechových vláken. Aby granulární buňka mohla reagovat, musí přijímat aktivní vstupy z více mozkových vláken. Kombinace více vstupů vede k tomu, že mozeček je schopen přesněji rozlišovat mezi vstupními vzory, než by to umožňovalo jediné mozkové vlákno. Mozečkové granulární buňky hrají také roli v orchestraci tonického vedení, které řídí spánek ve spojení s okolními hladinami GABA, které se nacházejí v mozku.

Dentate granule cells

Ztráta neuronů dentate gyrus z hipokampu má za následek deficit prostorové paměti. Proto se předpokládá, že dentátové granulární buňky fungují při tvorbě prostorových vzpomínek a epizodických vzpomínek. Nezralé a zralé dentátové granulární buňky mají odlišné role ve funkci paměti. Předpokládá se, že dospělé granulární buňky se podílejí na oddělování vzorů, zatímco staré granulární buňky přispívají k rychlému doplňování vzorů.

Dorzální kochleární granulární buňky

Pyramidové buňky z primární sluchové kůry se promítají přímo do kochleárního jádra. To je důležité pro akustický startovací reflex, při němž pyramidové buňky modulují sekundární orientační reflex a vstup granulárních buněk je zodpovědný za příslušnou orientaci. Je to proto, že signály přijímané granulárními buňkami obsahují informace o poloze hlavy. Granulární buňky v dorzálním kochleárním jádru hrají roli při vnímání a reakci na zvuky v našem prostředí.

Granulární buňky čichového bulbu

Inhibice generovaná granulárními buňkami, nejčastějším typem GABAergních buněk v čichovém bulbu, hraje rozhodující roli při formování výstupu čichového bulbu. Existují dva typy excitačních vstupů, které přijímají GABAergní granulární buňky; ty aktivované AMPA receptorem a ty aktivované NMDA receptorem. Díky tomu mohou granulární buňky regulovat zpracování senzorických vstupů v čichovém bulbu. Čichový bulbus přenáší čichové informace z nosu do mozku, a je tedy nezbytný pro správný čichový vjem. Bylo také zjištěno, že granulární buňky v čichovém bulbu jsou důležité pro vytváření vzpomínek spojených s vůněmi.

Kritické faktory pro funkciEdit

Vápník

Dynamika vápníku je nezbytná pro několik funkcí granulárních buněk, jako je změna membránového potenciálu, synaptická plasticita, apoptóza a regulace genové transkripce. Povaha vápníkových signálů, které řídí presynaptickou a postsynaptickou funkci ostnů buněk granulí čichového bulbu, je většinou neznámá.

Oxid dusnatý

Neurony granulí mají vysoké hladiny neuronální izoformy syntázy oxidu dusnatého. Tento enzym je závislý na přítomnosti vápníku a je zodpovědný za produkci oxidu dusnatého (NO). Tento neurotransmiter je negativním regulátorem proliferace prekurzorů granulózních buněk, který podporuje diferenciaci různých granulózních buněk. NO reguluje interakce mezi granulárními buňkami a glií a je nezbytný pro ochranu granulárních buněk před poškozením. NO je také zodpovědný za neuroplasticitu a motorické učení

.