Glycerofosfolipid

Funkce a použití v membránáchEdit

Jednou z hlavních funkcí glycerofosfolipidu je sloužit jako strukturní součást biologických membrán. Jejich amfipatická povaha řídí tvorbu lipidové dvouvrstvé struktury membrán. Buněčná membrána pozorovaná pod elektronovým mikroskopem se skládá ze dvou rozeznatelných vrstev neboli „lístků“, z nichž každá je tvořena uspořádanou řadou molekul glycerofosfolipidů. Složení jednotlivých vrstev se může značně lišit v závislosti na typu buňky.

• Například u lidských erytrocytů se cytosolová strana (strana směřující do cytosolu) plazmatické membrány skládá především z fosfatidyletanolaminu, fosfatidylserinu a fosfatidylinositolu.
• Naproti tomu exoplazmatická strana (strana směrem ven z buňky) se skládá hlavně z fosfatidylcholinu a sfingomyelinu, což je typ sfingolipidu.

Každá molekula glycerofosfolipidu se skládá z malé polární hlavové skupiny a dvou dlouhých hydrofobních řetězců. V buněčné membráně jsou dvě vrstvy fosfolipidů uspořádány následovně:

• hydrofobní ocásky směřují k sobě a tvoří tukové hydrofobní centrum
• iontové hlavové skupiny jsou umístěny na vnitřním a vnějším povrchu buněčné membrány

Tato struktura je stabilní, protože iontové hydrofilní hlavové skupiny interagují s vodným prostředím uvnitř i vně buňky, zatímco hydrofobní ocásky maximalizují vzájemné hydrofobní interakce a drží se stranou vodného prostředí. Celkovým výsledkem této struktury je vybudování tukové bariéry mezi vnitřkem buňky a jejím okolím.

Kromě funkce v buněčných membránách fungují i v dalších buněčných procesech, jako je indukce a transport signálů. Pokud jde o signalizaci, poskytují prekurzory pro prostanglandiny a další leukotrieny. Právě jejich specifická distribuce a katabolismus jim umožňuje provádět výše uvedené procesy biologické odpovědi. K jejich schopnosti působit jako přenašeče přispívá také jejich úloha jako skladovacích center pro sekundární posly v membráně. Ovlivňují také funkci proteinů. Jsou například důležitou složkou lipoproteinů (rozpustných bílkovin, které přenášejí tuky v krvi), a proto ovlivňují jejich metabolismus a funkci.

Použití při emulgaciUpravit

Glycerofosfolipidy mohou také působit jako emulgátor, který podporuje rozptýlení jedné látky do druhé. Toho se někdy využívá při výrobě cukrovinek a zmrzliny.

V mozkuEdit

Neurální membrány obsahují několik tříd glycerofosfolipidů, které se obměňují různou rychlostí s ohledem na jejich strukturu a lokalizaci v různých buňkách a membránách. Existují tři hlavní třídy, a to: 1-alkyl-2-acyl glycerofosfolipid, 1,2-diacyl glycerofosfolipid a plasmalogen. Hlavní funkcí těchto tříd glycerofosfolipidů v nervových membránách je zajištění stability, propustnosti a tekutosti prostřednictvím specifických změn v jejich složení. Glycerofosfolipidové složení nervových membrán výrazně mění jejich funkční účinnost. Délka glycerofosfolipidového acylového řetězce a stupeň nasycení jsou důležitými determinanty mnoha membránových vlastností včetně tvorby laterálních domén, které jsou bohaté na polynenasycené mastné kyseliny. Receptorem zprostředkovaná degradace glycerofosfolipidů fosfolipázami A(l), A(2), C a D vede ke vzniku druhých poslů, jako jsou prostaglandiny, eikosanoidy, destičkový aktivační faktor a diacylglycerol. Fosfolipidy nervové membrány jsou tedy zásobárnou druhých poslů. Podílejí se také na apoptóze, modulaci aktivit transportérů a membránově vázaných enzymů. U neurologických poruch byly zaznamenány výrazné změny ve složení glycerofosfolipidů nervové membrány. Tyto změny vedou ke změnám membránové tekutosti a propustnosti. Tyto procesy spolu s hromaděním lipidových peroxidů a narušeným energetickým metabolismem mohou být zodpovědné za neurodegeneraci pozorovanou u neurologických poruch.

MetabolismusEdit

Metabolismus glycerofosfolipidů se liší u eukaryot, nádorových buněk a prokaryot. Syntéza u prokaryot zahrnuje syntézu kyseliny fosfatidové a polárních hlavových skupin glycerofosfolipidů. Syntéza kyseliny fosfatidové u eukaryot je odlišná, existují dvě cesty, jedna k druhé směrem k fosfatidylcholinu a fosfatidyletanolaminu. Glycerofosfolipidy jsou obecně metabolizovány v několika krocích s různými meziprodukty. Úplně první krok tohoto metabolismu zahrnuje přidání nebo přenos řetězců mastných kyselin na glycerolovou páteř za vzniku prvního meziproduktu, kyseliny lysofosfatidové (LPA). LPA se poté acyluje za vzniku dalšího meziproduktu kyseliny fosfatidové (PA). PA může být defosforylována, což vede k tvorbě diacylglycerolu, který je nezbytný pro syntézu fosfatidylcholinu (PC). PC je jedním z mnoha druhů glycerofosfolipidů. V dráze zvané Kennedyho dráha se přidávají polární hlavičky, aby se dokončila tvorba celé struktury sestávající z oblastí polárních hlaviček, dvou řetězců mastných kyselin a fosfátové skupiny připojené ke glycerolové páteři. V této Kennedyho cestě se cholin přeměňuje na CDP-cholin, který pohání přenos skupin polárních hlav, aby se dokončila tvorba PC. PC pak může být dále přeměněn na další druhy glycerofosfolipidů, jako je fosfatidylserin (PS) a fosfatidyletanolamin (PE).