Filopodia

Filopodia (singulárně filopodium) jsou štíhlé cytoplazmatické výběžky, které u migrujících buněk přesahují přední okraj lamellipodií. V rámci lamellipodia jsou aktinová žebra známá jako mikrohroty, a pokud přesahují lamellipodia, jsou známá jako filopodia. Obsahují mikrofilamenta (nazývaná také aktinová vlákna) zesíťovaná do svazků pomocí aktinových svazkových proteinů, jako jsou fascinin a fimbrin. Filopodia tvoří se substrátem fokální adheze, které je spojují s povrchem buňky. Mnoho typů migrujících buněk vykazuje filopodie, o nichž se předpokládá, že se podílejí jak na vnímání chemotropních signálů, tak na výsledných změnách směrovaného pohybu.

Tato elektronová mikrofotografie ukazuje přehnané filopodie s kyjovitým tvarem vyvolané forminem mDia2 v kultivovaných buňkách. Tato filopodia jsou vyplněna svazkovitými aktinovými vlákny, která se zrodila v lamellipodiální síti a sbíhají se z ní.

Aktivace rodiny GTPáz Rho, zejména cdc42 a jejich následných intermediátů, vede k polymerizaci aktinových vláken homologickými proteiny Ena/Vasp. Růstové faktory se vážou na receptorové tyrozinkinázy, což vede k polymerizaci aktinových vláken, která po zesíťování tvoří nosné cytoskeletální prvky filopodií. Aktivita Rho vede také k aktivaci fosforylací proteinů rodiny ezrin-moesin-radixin, které spojují aktinová filamenta s membránou filopodie.

Filopodie hrají roli při vnímání, migraci a interakci mezi buňkami. K uzavření rány u obratlovců stimulují růstové faktory tvorbu filopodií ve fibroblastech, které řídí migraci fibroblastů a uzavření rány. U vyvíjejících se neuronů se filopodie rozšiřují z růstového kužele na předním okraji. U neuronů zbavených filopodií částečnou inhibicí polymerizace aktinových vláken pokračuje prodlužování růstového kužele normálně, ale směr růstu je narušen a velmi nepravidelný. Projekce podobné filopodiím byly také spojeny s tvorbou dendritů při vzniku nových synapsí v mozku. U makrofágů fungují filopodie jako fagocytární chapadla a přitahují vázané objekty k buňce za účelem fagocytózy.

Filopodie slouží také k pohybu bakterií mezi buňkami, aby se vyhnuly imunitnímu systému hostitele. Intracelulární bakterie Ehrlichia jsou přenášeny mezi buňkami prostřednictvím filopodií hostitelské buňky vyvolaných patogenem v počátečních fázích infekce. Bylo prokázáno, že viry jsou transportovány podél filopodií směrem k tělu buňky, což vede k její infekci. Byl také popsán řízený transport epidermálního růstového faktoru (EGF) vázaného na receptor podél filopodií, což podporuje navrhovanou senzorovou funkci filopodií.

SARS-CoV-2, kmen koronaviru odpovědný za koronavirové onemocnění 2019, vytváří v infikovaných buňkách filopodie.