Entorhinální kůra

Obrázek 1: Schematické znázornění entorhinální kůry a její hlavní konektivity ilustrující její klíčové postavení při zprostředkování komunikace mezi hipokampální formací a neokortexem. Dentátní gyrus (DG), pole Cornu ammonis 3 a 1 (CA3, CA1) a subikulum jsou součásti hipokampální formace. A. Schematický boční pohled na levou hemisféru mozku potkana s vyznačením polohy a orientace entorhinální kůry a přilehlých úzce souvisejících korových oblastí včetně hipokampu. Zkratky: HF, hipokampální formace; LEC, laterální entorhinální kůra; MEC, mediální entorhinální kůra; OB, čichový bulbus; PaS, parasubiculum; PER, perirhinální kůra; POR, postrhinální kůra, rf, rhinální (čichová) štěrbina. B. Horizontální řez zadní částí levé hemisféry, pořízený na úrovni vyznačené tečkovaným čtvercem v A, schematicky znázorňující celkovou neuronální architekturu a členění entorhinální kůry a úzce související hipokampální formace. Znázorněna je mediální a laterální entorhinální kůra (světle a tmavě zelená) a hlavní spojení entorhinální kůry s různými pododdíly hipokampu (podrobněji viz text). C. Schematický posterolaterální pohled na levou hemisféru znázorňující celý rozsah entorhinální kůry s vyznačením páskového uspořádání paralelně s rhinální štěrbinou. Hranice mezi laterálním a mediálním dělením je vyznačena žlutou čarou. D. Schematické znázornění mozku potkana s obnaženou hipokampální formací pravé hemisféry Je znázorněn dorzoventrální rozsah hipokampální formace, který ukazuje podélnou organizaci entorhinálně-hipokampální konektivity pomocí barevného kódu srovnatelného s entorhinální kůrou (latero-mediální: růžovo-modrý gradient v EC související s podobně barevným dorzoventrálním gradientem v hipokampu). E. Schematické znázornění entorhinální kůry (převzato z C) shrnující její hlavní spojení s důrazem na rozdíly mezi laterální a mediální entorhinální kůrou, LEC, respektive MEC, a mezi zónami, které jsou různě umístěny vzhledem k rhinálnímu sulku. Názvy připojených oblastí jsou vytištěny v barvě subdivize, ke které je připojena (tmavě zelená pro LEC a světle zelená pro MEC), a šipky označují eferentní/aferentní spojení buď s celou subdivizí (stejná barva), nebo přednostně s některým z různých laterálně-mediálních pásem (šipky vytištěny v odpovídajících barvách růžové versus modré pro laterální versus mediální pásma). Zřetelné rozdíly jsou patrné tak, že MEC je přednostně spojen se zrakově-prostorovým okcipitálním, parietálním a postrhinálním/parahipokampálním kortexem a preparasubikulem, zatímco LEC je silně spojen s čichovým, ostrovním, frontálním a perirhinálním kortexem. Převzato se svolením z (Canto et al., 2008).

Entorhinální kůra je součástí mediálního temporálního laloku neboli hipokampálního paměťového systému a představuje hlavní bránu mezi hipokampální formací a neokortexem. Entorhinální kůra zpočátku přitahovala pozornost kvůli svým silným vzájemným vazbám s hipokampální formací a jejímu zapojení do některých mozkových poruch.

• 1 Definice a historie
• 2 Organizace a konektivita
• 3 Neurony, vrstvy, a sítě
• 4 Funkční význam entorhinální kůry
• 5 Entorhinální kůra a nemoci
• 6 Perspektiva
• 7 Odkazy
• 8 Další literatura
• 9 Externí odkazy
• 10 Viz také

Definice a historie

Entorhinální kůra (Brodmannova oblast 28; Brodmann, 1909) představuje hlavní bránu mezi hipokampální formací a neokortexem. Název entorhinální (uvnitř rhinální) kůra je odvozen od skutečnosti, že je částečně uzavřena rhinálním (čichovým) sulkem. Spolu s hipokampální formací a sousedními částmi parahipokampální oblasti tvoří hlavní substrát zprostředkovávající vědomou (deklarativní) paměť.

Zájem o entorhinální kůru vznikl na přelomu 19. a 20. století, kdy Ramón y Cajal ve svých zásadních studiích o anatomii nervové soustavy popsal zvláštní část zadní spánkové kůry, která byla tak silně propojena s hipokampální formací, že předpokládal, že fyziologický význam této struktury bude souviset s významem entorhinální kůry, a v té době předpokládal, že entorhinální kůra, a tedy i hipokampální formace, je součástí čichového systému, který zpracovává čichové informace (Ramón y Cajal, 1902). Tato druhá funkční konotace příliš neodpovídala představám, které se objevily koncem padesátých let, že hipokampus je hlavním aktérem vědomých paměťových procesů u člověka (Scoville a Milner, 1957). Zájem o entorhinální kůru znovu podnítily zprávy popisující rozsáhlá reciproční korová spojení entorhinální kůry u opic v sedmdesátých letech devatenáctého století (Van Hoesen a Pandya, 1975; Van Hoesen et al., 1975) a ještě více jej podnítily zprávy, že entorhinální kůra je místem časné patologie u Alzheimerovy choroby (Braak a Braak, 1985). Objev prostorově modulovaných buněk (Fyhn et al., 2004), později známých jako mřížkové buňky (Hafting et al., 2005), vyvolal obnovený zájem.

Dnes je již dobře známo, že entorhinální kůra je součástí silně propojeného souboru korových oblastí, které společně tvoří parahipokampální oblast, jež je zase úzce spojena jednak s hipokampální formací, jednak s řadou multimodálních asociačních oblastí kůry, jako je parietální, temporální a prefrontální kůra (Witter et al., 1989; Burwell et al., 2002). Entorhinální kůra má tedy jedinečné postavení jako rozhraní mezi neokortexem a hipokampální formací (Buzsaki, 1996; Lavenex a Amaral, 2000; Witter et al., 2000b).

Organizace a konektivita

Jsou patrné výrazné druhové rozdíly, pokud jde o plochu a složitost korového pláště, ale zdá se, že anatomie a celková funkční úloha entorhinální kůry je v celé živočišné říši do značné míry zachována. Entorhinální kůra se obecně dělí na dvě oblasti, tzv. laterální a mediální entorhinální kůru (obrázek 1; upozornění: bylo navrženo více zcela odlišných schémat dělení entorhinální kůry, což občas vede ke značnému zmatku mezi studenty této části kůry (Witter et al., 1989). Obě subdivize, původně rozlišované na základě celkových rozdílů v morfologických rysech, jako jsou typy neuronů, hustota balení a velikosti a tvary buněk (Brodmann, 1909; Krieg, 1946), se vyznačují do značné míry odlišnou vstupně-výstupní konektivitou (Witter et al., 2000a). Například laterální entorhinální kůra je silně propojena s perirhinální kůrou, čichovou a insulární kůrou a amygdalou. Mediální entorhinální kůra se přednostně spojuje s postrinální kůrou, presubikulární kůrou, zrakovou asociační (okcipitální) a retrospleniální kůrou. Obě části entorhinální kůry se také diferencovaně spojují s hipokampální formací. Obě se zaměřují na stejné neurony v dentátovém gyru a poli CA3, zatímco se recipročně napojují na různé skupiny buněk v CA1 a subikulu (obr. 1B).

Konektivita entorhinální kůry vykazuje silnou topografickou organizaci podél gradientu, který probíhá od její hranice s rhinálním sulkem směrem k hranici mezi entorhinální kůrou a přilehlou hipokampální formací. Multimodální senzorická kůra poskytující vstupy reprezentující vnější svět se přednostně zaměřuje na pás entorhinální kůry, který sousedí s rhinálním sulkem, včetně částí laterálních i mediálních oddílů. Části obou oddílů, které jsou od rhinálního sulku vzdálenější, přijímají jinou třídu informací, například z čichových oblastí a centrální a mediální složky amygdaly. Výstupy z entorhinální kůry jsou uspořádány podobně (obrázek 1E). Zajímavé je, že vnitřní konektivita entorhinální kůry je vychýlena tak, aby spojovala části, které patří do stejného pásu, a aby spojovala hluboké vrstvy s povrchovými (obrázek 1E).

Různé soubory vstupů jsou mapovány na hipokampus rovněž s nápadnou topografickou organizací, tak, že zóna nejblíže rhinální štěrbině se přednostně spojuje s dorzální (neprimáti) nebo zadní (primáti) částí hipokampu, zatímco části entorhinální kůry umístěné ve větší vzdálenosti od rhinální štěrbiny se více spojují s ventrální (neprimáti) nebo přední (primáti) částí hipokampu (obr. 1C a D; Witter et al., 2000b).

Neurony, vrstvy a sítě

Podobně jako v jiných kortexech jsou i v entorhinální kůře neurony seskupeny do různých vrstev, které se vyznačují dominantním typem buněk. Běžně se rozlišuje šest vrstev, z nichž vrstvy I a IV jsou relativně bez neuronů. Hlavními neurony entorhinální kůry, tj. neurony, které patří mezi hlavní příjemce přicházejících axonů a představují hlavní zdroj entorhinálního výstupu do různých korových a podkorových struktur, jsou zpravidla pyramidové buňky nebo jejich modifikované verze, tzv. hvězdicové buňky (v LEC se často označují jako vějířové buňky; Canto et al., 2008; Moser et al., 2010). Ty využívají především glutamát jako excitační neurotransmiter. Druhou skupinou neuronů jsou interneurony, které zajišťují především vnitřní, lokální spojení, jež využívají GABA jako inhibiční transmiter. Nedávno byla popsána i třetí skupina excitačních lokálních neuronů (obr. 2).

Vrstevnatá organizace entorhinální kůry vypadá klamně jednoduše, ale ve skutečnosti je poměrně složitá. Kortikální vstupy cílí hlavně na neurony ve vrstvách II a III, které dávají vzniknout tzv. perforační dráze, promítající se do všech pododdílů hipokampální formace a poskytující jim hlavní kortikální vstup. Neurony vrstvy II se promítají hlavně do dentátového gyru a hipokampálního pole CA3 a buňky vrstvy III distribuují své axony převážně do pole CA1 a subikula. Podkorové vstupy, jako jsou cholinergní a monoaminergní vstupy ze septálního komplexu a mozkového kmene a vstupy z thalamu, amygdaly a klaustra, vykazují v entorhinální kůře celkově difuzní terminální distribuci, i když je patrná určitá převaha, která s výjimkou vstupů z amygdaly nebyla dosud podrobně vyhodnocena. Výstupy z hipokampální formace se přednostně zaměřují na vrstvy V a VI entorhinální kůry, které jsou zase zdrojem rozsáhlých recipročních korových projekcí a podkorových projekcí do septa, striata, amygdaly a thalamu. Ačkoli toto zdánlivé oddělení vstupních a výstupních vrstev poskytuje jednoduchý funkční koncept, byl v poslední době zpochybněn řadou zjištění, která naznačují, že reciproční interakce mezi hlubokými a povrchovými vrstvami jsou poměrně podstatné a že hlavní korové vstupy se zaměřují také na apikální dendrity hlouběji umístěných neuronů (obrázek 1; Canto et al., 2008).

Obrázek 2: Schematické znázornění hlavních typů neuronů a spojení LEC a MEC. Spojení jsou znázorněna, jako by byla soustředěna do jediného sloupcového modulu, bez ohledu na dostupné informace o topografii a divergenci různých vnějších a vnitřních spojení. Vstupy a výstupy jsou barevně označeny a prezentovány s ohledem na jejich hlavní vrstvy zakončení, resp. původu. Hlavní interlaminární spojení vedou z hluboké vrstvy V do vrstev II a III a je známo, že vykazují rozsáhlé rozšíření podél dorzoventrálního rozsahu EC, pravděpodobně spojují odpovídající části MEC a LEC, v rejstříku s podélnými pásy, které jsou recipročně a topograficky spojeny s různými částmi podél dorzoventrální osy hipokampu. Intralaminární spojení mezi hlavními neurony jsou nejrozsáhlejší ve vrstvách III a V, zatímco ve vrstvě II může být přednostní konektivita mezi hlavními buňkami a interneurony. Synaptické kontakty zjištěné anatomicky nebo elektrofyziologicky jsou označeny vyplněnými kroužky, a pokud je známa jejich inhibiční nebo excitační povaha, jsou označeny znaménkem -, respektive +. Předpokládané, ale dosud nezjištěné synaptické kontakty jsou označeny otevřenými kroužky. Všechny typy buněk a jejich hlavní dendritická a axonální spojení jsou jednoznačně barevně označeny. Spojení s hlavními modulačními systémy, jako je septální komplex, monoaminergní systémy a thalamus, nejsou znázorněna. Zkratky: ACC: přední cingulární kůra; Amygd: amygdaloidní komplex; CA1-CA3: podpole vlastního hipokampu; DG: dentální gyrus; dist: distální; IL: infralimbická kůra; INC: insulární kůra; OB: čichový bulbus; OlfC: čichová kůra; PaS: parasubikulum; PER: PER: perirhinální kůra; PL: prelimbická kůra; POR: postrhinální kůra; PPC: zadní parietální kůra; PrS: presubikulum; prox: proximální; RSC: retrospleniální kůra; sub: subikulum; subcort: podkorové struktury jako bazální přední mozek, amygdala; superf: povrchový. Reprodukováno se svolením Mosera a kol. 2010.

Funkční význam entorhinální kůry

Entorhinální kůra je důležitým uzlem v síti zprostředkující učení a paměť. Jedinečný příspěvek entorhinální kůry ke korovému zpracování vyššího řádu je však zatím pochopen jen částečně. Zdá se, že entorhinální kůra se ve spojení s hipokampální formací specificky zabývá převodem neokortikálních exteroceptivních informací do komplexních reprezentací vyššího řádu, které v kombinaci s motivačními a interoceptivními reprezentacemi poslouží kognitivním funkcím, zejména vědomé paměti (Eichenbaum et al., 2007). Celkové rozdíly v korové konektivitě mezi laterální a mediální entorhinální kůrou se odrážejí v nedávných zjištěních, že mediální entorhinální kůra, ale nikoliv laterální, je hlavním uzlem v mozkových obvodech pro prostorovou navigaci. Klíčovou složkou této sítě je mřížková buňka (Hafting et al., 2005). Když krysy pobíhají ve dvourozměrném prostředí, buňky mřížky vyjadřují specifický vzorec střelby, který pokrývá celé prostředí pokryté zvířetem, téměř jako křížové body grafického papíru, ale s rovnostranným trojúhelníkem jako jednotkou mřížky, nikoliv čtvercem. Bylo navrženo, že tato univerzální prostorová reprezentace může být překódována na kontextově specifický kód v hipokampálních sítích a že tato souhra může být klíčová pro úspěšné ukládání epizodických vzpomínek (Fyhn et al., 2007). Mřížkové buňky převažují ve vrstvě II entorhinální kůry, ale existují také ve vrstvách III a V. Mřížkové buňky ve vrstvách III a V se prolínají s buňkami, které kódují směr, kterým se zvíře dívá, buňkami směru hlavy, a také s buňkami s konjunktivními vlastnostmi mřížky a směru hlavy (Sargolini et al., 2006) a hraničními buňkami (Savelli et al., 2008; Solstad et al., 2008). Je docela pravděpodobné, i když ne jednoznačně prokázané, že směrové vypalování entorhinálních buněk závisí na signálech ze směrových buněk hlavy v presubikulu. V laterální entorhinální kůře neurony vykazují malou prostorovou modulaci (Hargreaves et al., 2005), ale mnohé z nich reagují na čichové, zrakové nebo hmatové podněty s vysokým stupněm selektivity (Eichenbaum et al., 2007).

Představa dvou funkčně odlišných částí entorhinální kůry by měla být zmírněna vzhledem k silné konektivitě mezi laterální a mediální entorhinální kůrou. Je tedy pravděpodobné, že na úrovni entorhinální kůry se již budou vyskytovat vztahy mezi oběma soubory vstupů. To je v souladu se zjištěními, že v entorhinální kůře buňky reagují jak na předmětové, tak na místní podněty a že léze entorhinální kůry nevedou k poruchám např. rozpoznávání předmětů, ale narušují vztahovou organizaci paměti (Eichenbaum et al., 2007).

Entorhinální funkce jsou pravděpodobně modulovány řadou podkorových vstupů, včetně vstupů z thalamických středočárových struktur, a cholinergních vstupů. Vysoká hladina acetylcholinu by mohla nastavit vhodnou dynamiku usnadňující ukládání podnětů, zatímco odstranění cholinergních vstupů do entorhinální kůry dramaticky narušuje paměťový výkon zvířete (Hasselmo, 2006). Tyto podkorové vstupy hrají také zásadní roli při výskytu oscilační aktivity, která je elementární součástí normální funkce entorhinalu (Lopes da Silva et al., 1990; Mitchell et al., 1982). Diskutuje se o tom, zda je na bazálním předním mozku závislý theta rytmus v entorhinální kůře nutný pro přítomnost stabilních mřížkových buněk (Brandon et al., 2011; Koenig et al. 2011; Yartsev et al., 2011). Experimenty s funkčním zobrazováním u lidí zatím neposkytly jasné náznaky specifického příspěvku entorhinální kůry k paměťovým procesům, ale není pochyb o tom, že časem a se zvýšenou citlivostí bude možné funkční představy vyplývající ze studií na zvířatech testovat u zdravých lidí.

Entorhinální kůra a nemoci

Závažné změny entorhinální kůry jsou spojeny s několika poruchami lidského mozku, především s Alzheimerovou chorobou, epilepsií temporálního laloku a schizofrenií. V případě Alzheimerovy choroby údajně dochází k počátečním patologickým změnám ve vrstvě II entorhinální kůry (Braak a Braak, 1985) a zmenšení objemu entorhinální kůry je nyní považováno za relevantní a spolehlivé měřítko pro identifikaci osob ohrožených Alzheimerovou chorobou. Entorhinální atrofie je spojena s mírnou ztrátou paměti, která je pozorována u jedinců s mírnou kognitivní poruchou, a předchází zmenšení objemu hipokampu pozorované u pacientů s Alzheimerovou chorobou (deToledo-Morrell et al., 2004). Epilepsie spánkového laloku je spojena s výraznou degenerací ve vrstvě III (Du et al., 1993) a v případě schizofrenie bylo jako možný přispívající faktor navrženo celkové chybění entorhinální kůry nebo zmenšení objemu (Arnold, 2000; Baiano et al., 2008).

Perspektiva

Entorhinální kůra byla předmětem výzkumu již v raných obdobích neuroanatomie. Následně zájem opadl, ale znovu se rozhořel koncem 70. let minulého století. S objevem prostorově modulovaných buněk, jako jsou mřížkové buňky v mediální entorhinální kůře, a nápadným zapojením entorhinální kůry do různých mozkových onemocnění zájem zesílil jako nikdy předtím. Stále je však třeba vytvořit zastřešující koncepci jejího funkčního významu s přihlédnutím k nápadným rozdílům mezi laterální a mediální entorhinální subdivizí, ke skutečnosti, že tyto dvě subdivize jsou vzájemně propojeny prostřednictvím dobře vyvinutých vnitřních asociačních spojení, která se zdají být organizována způsobem, který je v souladu s topografickou organizací entorhinálně-hipokampálních recipročních spojení. Takové zastřešující funkční pojetí je podmínkou pro účinné zkoumání funkčního významu entorhinální kůry u lidí.

• Arnold SE (2000) Cellular and molecular neuropathology of the parahippocampal region in schizophrenia. Ann N Y Acad Sci 911:275-292.
• Baiano M, Perlini C, Rambaldelli G, Cerini R, Dusi N, Bellani M, Spezzapria G, Versace A, Balestrieri M, Mucelli RP, Tansella M, Brambilla P (2008) Decreased entorhinal cortex volumes in schizophrenia. Schizophr Res 102:171-180.
• Braak H, Braak E (1985) On areas of transition between entorhinal allocortex and temporal isocortex in the human brain. Normální morfologie a lamina specifická patologie u Alzheimerovy choroby. Acta Neuropathol (Berl) 68:325-332.
• Brandon MP, Bogaard AR, Libby CP, Connerney MA, Gupta K, Hasselmo ME (2011) Reduction of theta rhythm dissociates grid cell spatial periodicity from directional tuning. Science. 332:595-599.
• Brodmann K (1909) Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbauers. Leipzig.
• Burwell RD, Witter MP, Wouterlood FG (2002) Basic anatomy of the parahippocampal region in rats and monkeys. In: Dějiny mozkové tkáně v mozku: Vnitřní mozková kůra v mozku: The Parahippocampal Region, Organization and Role in Cognitive Functions (Parahipokampální oblast, organizace a role v kognitivních funkcích), pp 35-60. Oxford, UK: Oxford University Press.
• Buzsaki G (1996) The hippocampo-neocortical dialogue. Cereb Cortex 6:81-92.
• Canto CB, Wouterlood FG, Witter MP (2008) Co nám říká anatomická organizace entorhinální kůry? Neural Plas 2008:381243.
• deToledo-Morrell L, Stoub TR, Bulgakova M, Wilson RS, Bennett DA, Leurgans S, Wuu J, Turner DA (2004) MRI-derived entorhinal volume is a good predictor of conversion from MCI to AD. Neurobiol Aging 25:1197-1203.
• Du F, Whetsell WO, Abou-Khalil B, Blumenkopf B, Lothman EW, Schwarcz R (1993) Preferenční ztráta neuronů ve vrstvě III entorhinální kůry u pacientů s epilepsií temporálního laloku. Epilepsy Res 16:223-233.
• Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007) The medial temporal lobe and recognition memory. Annu Rev Neurosci 30:123-152.
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser MB (2004) Spatial representation in the entorhinal cortex. Science. 305:1258-64.
• Fyhn M, Hafting T, Treves A, Moser MB, Moser EI (2007) Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex Nature. 446:190-194.
• Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser MB, Moser EI (2005) Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436:801-806.
• Hargreaves EL, Rao G, Lee I, Knierim JJ (2005) Major dissociation between medial and lateral entorhinal input to dorsal hippocampus. Science 308:1792-1794.
• Hasselmo ME (2006) Úloha acetylcholinu v učení a paměti. Curr Opin Neurobiol 16:710-715.
• Koenig J, Linder AN, Leutgeb JK, Leutgeb S (2011) The spatial periodicity of grid cells is not sustained during reduced theta oscillations. Science. 332:592-595.
• Krieg WJ (1946) Spojení mozkové kůry; potkan albín; struktura korových oblastí. J Comp Neurol 84:277-323.
• Lavenex P, Amaral DG (2000) Hippocampal-neocortical interaction: a hierarchy of associativity. Hippocampus 10:420-430.
• Lopes da Silva FH, Witter MP, Boeijinga PH, Lohman AH (1990) Anatomická organizace a fyziologie limbické kůry. Physiol Rev. 70:453-511.
• Mitchell SJ, Rawlins JN, Steward O, Olton DS (1982) Medial septal area lesions disrupt theta rhythm and cholinergic staining in medial entorhinal cortex and produce impaired radial arm maze behavior in rats. J Neurosci. 2:292-302.
• Moser EI, Witter MP, Moser M-B (2010) Entorhinální kůra. In: Handbook of Brain Microcircuits. Shepherd GM, Grillner, S Eds. Oxford Univ Press, Oxford, UK pp175-192.
• Ramón y Cajal S (1902) Sobre un ganglio especial de la corteza esfeno-occipital. Trab del Lab de Invest Biol Univ Madrid 1:189-206.
• Sargolini F, Fyhn M, Hafting T, McNaughton BL, Witter MP, Moser MB, Moser EI (2006) Conjunctive representation of position, direction, and velocity in entorhinal cortex. Science 312:758-762.
• Savelli F, Yoganarasimha D, Knierim JJ (2008) Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex. Hippocampus 18:1270-1282.
• Scoville WB, Milner B (1957) Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20:11-21.
• Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (2008) Representation of geometric borders in the entorhinal cortex. Science 322:1865-1868.
• Van Hoesen G, Pandya DN (1975) Some connections of the entorhinal (area 28) and perirhinal (area 35) cortices of the rhesus monkey. I. Aferenty temporálního laloku. Brain Res 95:1-24.
• Van Hoesen G, Pandya DN, Butters N (1975) Some connections of the entorhinal (area 28) and perirhinal (area 35) cortices of the rhesus monkey. II. Aferenty čelního laloku. Brain Res 95:25-38.
• Witter MP, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH, Lohman AH (1989) Functional organization of the extrinsic and intrinsic circuitry of the parahippocampal region. Prog Neurobiol 33:161-253.
• Witter MP, Wouterlood FG, Naber PA, van Haeften T (2000a) Anatomická organizace parahipokampálně-hipokampální sítě. Ann N Y Acad Sci 911:1-24.
• Witter MP, Naber PA, van Haeften T, Machielsen WC, Rombouts SA, Barkhof F, Scheltens P, Lopes da Silva FH (2000b) Cortico-hippocampal communication by way of parallel parahippocampal-subicular pathways. Hippocampus 10:398-410.
• Yartsev MM, Witter MP, Ulanovsky N (2011) Gird buňky bez theta oscilace v entorhinální kůře netopýrů. Nature, v tisku.

Další čtení

• Buzsáki G (2005). Theta rytmus navigace: souvislost mezi integrací cesty a orientační navigací, epizodickou a sémantickou pamětí. Hippocampus. 15:827-40.
• Canto CB, Wouterlood FG, Witter MP. (2008) What does the anatomical organization of the entorhinal cortex tell us? Neural Plast.; 2008:381243.
• Hasselmo ME (2006) Úloha acetylcholinu v učení a paměti. Curr. Opin. Neurobiol. 16: 710-715.
• Kerr KM, Agster KL, Furtak S, Burwell RD (2007) Functional neuroanatomy of the parahippocampal region: the lateral and medial entorhinal areas. Hippocampus 17: 697-708.
• Moser EI, Witter MP, Moser M-B (2010) Entorhinální kůra. In: Handbook of Brain Microcircuits. Shepherd GM, Grillner, S Eds. Oxford Univ Press, Oxford, UK pp 175-192.
• Scharfman HE, Witter MP, Schwarcz R (eds) (2000) The Parahippocampal Region. Implications for Neurological and Psychiatric Diseases [Důsledky pro neurologická a psychiatrická onemocnění]. Ann. New York Acad Sci 911.
• Witter MP, Moser EI (2006) Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex. Trends Neurosci. 29: 671-678.
• Witter MP, Wouterlood FG (eds) (2002) The Parahippocampal Region. Organizace a úloha v kognitivních funkcích. Oxford Univ Press, Oxford, UK.
• Yamaguchi Y, Sato N, Wagatsuma H, Wu Z, Molter C, Aota Y (2007). Jednotný pohled na kódování theta-fází v entorhinálně-hipokampálním systému. Curr Opin Neurobiol. 17:197-204.

Viz také

Paměť

.