Diploë

VII Lebkové dutiny

V lebeční dutině (obr. 5 a 13) se nachází mozek, mozkové blány a cévy (Nickel et al., 1986, Romer a Parsons, 1977). Střecha (calvarium) a boční stěny mozkovny jsou obvykle tvořeny čelními a temenními kostmi, kaudální stěna je tvořena supraokcipitální a exokcipitální kostí (obr. 7, 8 a 9). Rostrálně se nachází etmoidální kost s perforovanou kribriformní deskou, mediální rozšíření vnitřní lamely čelní kosti a části sfenoidů (viz níže). U odontocetů se na rostrální stěně lebeční dutiny podílejí také laterální křídla vomer.

Podlahu lebeční dutiny tvoří bazioccipital, basisphenoid (včetně prohlubně pro hypofýzu) se svými laterálními křídly (alisphenoidy) a presphenoid s jeho laterálními křídly (orbitosphenoidy) (obr. 7 a 12). Křídla alisfenoidů a orbitosfenoidů se táhnou dorzolaterálně mezi dorzálnějšími lebečními kostmi v nejrůznějších tvarech a velikostech – tyto dvě křídlaté kosti (souhrnně nazývané sfenoidální kost) mají většinu otvorů pro lebeční nervy a mohou být u různých taxonů nejvariabilnější a nejhůře rozpoznatelné (obr. 7, 9 a 11).

Nosní dutina je od ústní dutiny oddělena sekundárním patrem. Sekundární patro je tvořeno tvrdým a měkkým patrem (obr. 5). Sekundární patro velmi významně přispívá k evolučním silám, které formovaly lebky savců, protože umožňuje delší žvýkání při dýchání, čímž poskytuje další čas na zpracování potravy v ústech. Nosní dutina se táhne od vnějších kostěných nánosníků ke kolmé ploténce etmoidální kosti. Nosní dutina je typicky zhruba trubicovitá struktura, která u většiny savců zabírá celou délku rostrumu lebky, nikoli však u kytovců. U některých suchozemských druhů může být po obou stranách paralelní s uzavřenými čelistními dutinami. Kostěnou oporu nosní dutiny tvoří premaxillae, maxillae, frontals, vomer, palatines a u některých druhů i lacrimals a jugals (Nickel et al., 1986; Romer a Parsons, 1977). V nosní dutině se často nachází dorzoventrální mediální nosní přepážka; rostrálně je tvořena chrupavkou a kaudálně kostěným prodloužením etmoidů. Na ventrolaterálních aspektech nosní přepážky se může podílet také vomer (nepárová, relativně tenká ventrální středočárová kost).

Nosní přepážka rozděluje nosní dutinu na samostatné levé a pravé vzduchové kanály zvané choanae (obr. 5). Kaudálně mohou choanae ztrácet přepážku v blízkosti spojení měkkého a tvrdého patra (lem choanae; obr. 5 a 12. U mnoha druhů se tenká vrstva vomer rozšiřuje kaudálně podél ventrální střední čáry, aby pokryla ventrální aspekty presphenoidu a basisphenoidu, jak zvíře stárne. U některých savců, zejména u delfínů, je tato část tenkého vomeru často fenestrovaná a odhaluje synchondrózu mezi bazofenoidální a presphenoidální kostí (obr. 12).

Konchy (turbináty, turbinály) jsou tenké kostní lamely (za života pokryté sliznicí), které vyčnívají do nosní dutiny. Konchy zvětšují plochu v nosní dutině pro výměnu tepla, vodní bilanci a čich (Moore, 1981). Čím více rostrálních konch se vyvíjí jako výrůstky horní čelisti a nosních kostí, tím více kaudálních konch se vyvíjí z etmoidálních kostí (Nickel et al., 1986). Na rozdíl od většiny ostatních savců nejsou nosní dutiny kytovců součástí rostra. Místo toho jsou nosní dutiny kytovců téměř vertikálními kanály těsně rostrálně od mozkovny (viz teleskop níže) a postrádají konchy; kosti dělící a ohraničující nosní dutinu jsou posunuty vomerem a pterygoidem (Mead a Fordyce, 2008; Rommel, 1990). To umožňuje rychlý dýchací cyklus kytovců (Pabst et al., 1999). Konchy mořských vyder, lachtanů a tuleňů jsou velmi spletité a téměř vyplňují nosní dutinu krajkovitými sítěmi kostí. Tyto struktury výrazně zvětšují povrch a bylo prokázáno, že jsou důležité pro uchování vody a tepla u tuleňů a mořských vyder (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Lebeční kosti většiny savců jsou mechanické zázraky. Teprve relativně nedávno v historii inženýrství člověk sestrojil kompozitní konstrukce (monokoky), které se blíží účinnosti konstrukce zjištěné u lebky savců (Gordon, 1988). U mnoha druhů jsou některé lebeční kosti tvořeny vrstvou houbovité kosti (diploe) a/nebo dutin vyplněných vzduchem (obr. 5), která je vložena mezi dvě tenké „desky“ tuhé kortikální kosti běžně označované jako vnitřní a vnější lamina (singulárně lamina) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Toto vyhloubení dutin uvnitř kostí se nazývá pneumatizace (Nickel et al., 1986). Výsledná vícevrstevná struktura je pevná, ale má menší hmotnost než jiné kostní struktury. V lebečních kostech většiny placentálních savců se pneumatizované paranazální dutiny vyvíjejí embryonálně jako invaginace z přilehlých vzduchových prostor. Tyto dutiny se značně liší i v rámci jednotlivých druhů; s věkem jedince se zvětšují a přibývají (Moore, 1981). U mnoha druhů pomáhají paranazální dutiny vytvářet trojrozměrné opěrné systémy tím, že minimalizují hmotnost kostí, které tvoří kostru potřebnou pro mechanickou oporu různých částí hlavy2. Některé paranazální dutiny zvětšují dostupnou plochu pro čichový epitel, který detekuje pachy (Nickel et al., 1986). Dutiny, které jsou dobře vaskularizované, mohou pomáhat zajišťovat evaporační chlazení (Schaller, 1992). U suchozemských savců mohou paranazální dutiny fungovat také jako rezonátory, které modifikují zvuky vydávané jedincem (Moore, 1981). Paranazální dutiny se vyskytují v čelní (obr. 5) a čelistní kosti psa a v čelní, etmoidální a presphenoidální kosti člověka; u ostatních suchozemských savců se vyskytují také v exokcipitální, jugální, slzné, nosní, patrové, temenní, bazofenoidální a vomerové kosti (Moore, 1981; Nickel et al..), 1986; Schaller, 1992).

Na rozdíl od lebek většiny ostatních savců jsou lebeční kosti kapustňáků silné a tvořené téměř pevnou amedulární kostí (Fawcett, 1942). U některých velkých suchozemských savců, jako je slon, je lebka značně zvětšená pneumatizovanými kostmi, částečně proto, aby se do ní vešly velké svaly hlavy (Nickel et al., 1986). Naproti tomu lebky větších kytovců (např. Ziphius a Eubalaena) jsou zvětšené, aby se přizpůsobily větší svalové hmotě a větším nárokům na zpracování potravy, ale nejsou pneumatizované.

U potápějících se savců by se mohly dutiny vyplněné vzduchem v pevných pouzdrech z kostí během ponorů poškodit, pokud by byly vystaveny velkým rychlým změnám tlaku spojeným se změnami hloubky. Pokud jsou u potápěčů přítomny vzduchem vyplněné paranazální dutiny, musí být otevřené, aby se vzduch nebo jiné tekutiny (např. krev, lymfa, mozkomíšní mok) v přilehlých vaskularizovaných strukturách mohly pohybovat do nich a z nich, a kompenzovat tak změny objemu vzduchu v reakci na změny okolního tlaku (Molvaer, 2003); případně musí mít pružné stěny, které jsou schopné kolapsu. Z masožravců mají nejrozsáhlejší dutiny suchozemští medvědi (Moore, 1981); u ledních medvědů nebyly, pokud je nám známo, popsány. Kytovci, zejména odontocety, mají několik vzduchem vyplněných oblastí, ty na ventrální straně lebky jsou spojeny s pneumatizovanými kostmi. Tyto vzduchem vyplněné dutiny mají velké otvory, které jsou spojeny s dýchacím systémem prostřednictvím Eustachovy trubice (Fraser a Purves, 1960; Houser et al., 2004). Je zajímavé, že na rozdíl od pneumatizovaných kostí, které se vyskytují u suchozemských savců, jsou právě pterygoidní kosti kytovců nejvíce pneumatizované. Typicky jsou pterygoidní kosti u savců malé, ale u kytovců jsou výrazně zvětšené (o něco více než 40 % ventrální délky lebky u Ziphius; Rommel et al., 2006). U mnoha kytovců mají pterygoidní dutiny tenké mediální a laterální kostěné stěny zvané lamely. U některých druhů s relativně velkými pterygoidními dutinami (např. u ziphiidů a physeteridů) laterální lamely chybí a mediální kostěná stěna dutiny je relativně silná (obr. 13). Místo kostěných laterálních lamel jsou velké pterygoidní dutiny těchto potápek vystlány šlachovým pouzdrem, na které se upínají svaly patra (Fraser a Purves, 1960). U kapustňáků se velký ventromediální pterygoidní výběžek patrové kosti a velký ventrolaterální pterygoidní výběžek alisfenoidní kosti spojují s relativně malou pterygoidní kostí a vytvářejí robustní strukturu, která podpírá velké pterygoidní svaly (obr. 8, 10 a 12).

Stěny pterygoidních dutin jsou dobře vaskularizované, což možná pomáhá při úpravě objemu při změně okolního tlaku. Bylo prokázáno, že vzduchem vyplněné prostory živých delfínů jsou dynamické struktury, které fungují jako reflektory, které pomáhají izolovat ušní boltce od zvukového aparátu hlavy a pomáhají izolovat obě uši, aby měly lepší směrové schopnosti (Houser et al., 2004).

.