Cvrček polní

Systém rozpoznávání partnera

Systém rozpoznávání partnera (MRS) je systém komunikace signálů mezi jedinci opačných pohlaví u dvoudomých druhů pro rozhodování o páření a páření na základě preferencí příjemce nebo vzájemných preferencí (Butlin a Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Jedním z nejpůsobivějších projevů funkce systému rozpoznávání partnera je rituál lek praktikovaný u mnoha ptačích druhů; v období reprodukční aktivity se samci shromažďují na určitých místech, tzv. lecích, aby předvedli své fyzické vlastnosti, zejména své pářící signály, samicím, které mají výsadu vybrat si samce.

Základní chování při lekování je u mnoha ptačích druhů zachováno. Barevné vzory a projevy chování se u ptáků při lekání opakovaně vyvíjely tak, aby v místních podmínkách během lekání maximalizovaly nápadnost samců a za ostatních okolností ji minimalizovaly.

U ryb byl rituál lekání pozorován u gupek (Endler a Thery, 1996). Systém rozpoznávání partnera často vykazuje značnou plasticitu. Samice většinou nemají žádný pevný práh nebo kritérium pro hodnocení samců. Ačkoli jsou předsudky přijímače vrozené, při určování výběru samice může hrát roli kulturní faktor, napodobování výběru páření jinými samicemi, jak bylo prokázáno v pokusech se samicemi gupek, Poecilia reticulata. Samice gupek, které mají vrozenou preferenci oranžové barvy, mění svůj výběr páření napodobováním výběru páření jiných samic. Tak například, když byly samice gupek po zhlédnutí modelové samice preferující méně barevného samce vystaveny samcům, kteří se lišili o 12 %, 24 % nebo 40 % v oranžovém zbarvení těla, v kontrastu s jejich vrozenou preferencí oranžového zbarvení si vybíraly méně barevné samce. Nenapodobovaly však modelové samice, které si vybíraly méně barevné samce, když se samci, z nichž si musely vybírat, lišili o více než 40 % v oranžovém zbarvení těla, což naznačuje, že kulturní faktory (napodobování jiných samic) skutečně vytlačily vrozené preference pouze v případech, kdy je rozdíl v oranžovém zbarvení těla samců menší než 40 % (Dugatkin, 1996).

Zajímavé je, že pro další zvýšení této nápadnosti se u některých ptáků vyvinuly také behaviorální znaky, které nápadnost zviditelňují (Marchetti, 1993). Tak například samci manakinů zlatých (tropičtí ptáci v Americe), Manacus vitellinus, během námluv, aby zviditelnili zlaté skvrny svého opeření, staví a zdobí misky, čistí listí a vegetaci v pozadí a předvádějí dvorské chování (Uy a Endler, 2004). Předpokládá se, že samicím bahňáka saténového (Ptilonorhynchus violaceus) nese kvalita bahňáka informaci pro posouzení kvality potenciálního partnera (velikost těla, zatížení ektoparazity) a ultrafialové zbarvení opeření – nese zprávu o rychlosti růstu a napadení krevními parazity (Doucet a Montgomerie, 2003; obr. 13.3)

Obr. 13.3. Souvislosti mezi pěti samčími atributy (signály), které samice potenciálně využívají při výběru partnera, a čtyřmi ukazateli kvality (informací) samců u pěnice saténové. Šipky znázorňují proměnné, které významně (P ≤ .05 ve vícenásobných regresních modelech) předpovídaly každý cílový ukazatel kvality.

Z Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornaments in satin bowerbirds: ultraviolet plumage and bowers signal different aspects of male quality (Vícenásobné sexuální ornamenty u bowerbirdů saténových: ultrafialové opeření a kokardy signalizují různé aspekty kvality samců). Behavior. Ecol. 14, 503-509.

Experimentální studie relativní role čichových a vizuálních signálů při rozpoznávání konspecifických samců byla provedena na třech endemických druzích mřenek (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus a Cyprinodon maya) v jezeře Chichancanab (Mexiko). Tyto morfosociální druhy se vyvinuly velmi nedávno a jejich diverzifikace začala po vyschnutí jezera před ~ 8000 (4000-12 000) lety. Navzdory výrazným morfologickým rozdílům (nápadné jsou zejména morfologické změny v jejich potravním aparátu) vykazují tyto druhy „velmi malé genetické změny“, což je v mezích běžné vnitrodruhové genetické variability (Strecker a Kodric-Brown, 1999), což naznačuje, že za evoluci morfologických rozdílů a systémů rozpoznávání partnerů mezi nimi nejsou zodpovědné žádné genetické změny. Tyto druhy jsou zřejmě v divergentním procesu vývoje odlišných vizuálních a čichových signálů pro rozpoznávání konspecifických od heterospecifických jedinců. Stále však vykazují preferenci vlastních samců, když jsou vystaveni čichovým signálům jak svých samců, tak samců C. beltrani, což naznačuje, že se oba morfosociální druhy více odlišily v čichové části (produkce a vnímání chemických signálů) rozpoznávacího systému než ve vizuální části (nuptiální zbarvení C. beltrani a samců C. labiosus jsou si stále velmi podobné).

Podle Streckera et al. (1996) nevykazují tyto morfologické druhy žádnou genetickou divergenci (Strecker et al., 1996). Přestože jsou reprodukčně stále neúplně izolované a kříží se (Strecker a Kodric-Brown, 1999), vykazují rozdíly v morfologii a v čichové signalizaci i počínající preferenci páření s vlastními samci. Zdá se, že divergence v signálních znacích a jejich vnímání pokročila více u třetího morfologického druhu, C. maya, který má systém rozpoznávání páření založený na vizuálních i čichových signálech, vykazuje úplnou preferenci páření s konspecifickými druhy a vyvinula se u něj reprodukční izolace.

Sympatrické sourozenecké druhy cichlid Pundamilia nyereri a P. pundamilia jsou morfologicky podobné a obývají stejný biotop ve Viktoriině jezeře ve východní Africe. Jsou však reprodukčně izolované na základě rozdílů ve zbarvení těla. Výsledky pokusů s laboratorními kříženci obou druhů vedly badatele k závěru, že preference samic jsou vysoce dědičné a tato dědičnost je dána více než jedním, ale ne více než pěti samostatnými lokusy (Haesler a Seehausen, 2005).

Ale jak „zvýšení nebo snížení regulace exprese opsinových genů“, tak „vyšší úrovně zpracování informací“ nejsou genetické, ale epigenetické jevy, které neznamenají žádné změny genů nebo genetické informace. Navíc závěr, že párovací preference u těchto druhů souvisí se změnami v 1-4 neidentifikovaných genech, je v rozporu s tvrzením autorů, že se tyto druhy vyvíjely v sympatrii, kde pokračuje tok genů a velmi krátká doba pro evoluci „příznivých změn“ až ve 4 genech u sourozeneckých druhů cichlid. Kromě toho si nelze představit, proč by selekce měla v tomto konkrétním případě a obecně upřednostňovat reprodukční izolaci a speciaci. Potíž se stává nepřekonatelnou, když si uvědomíme, že nejde o ojedinělý případ, ale o podobnou formaci stovek druhů cichlid ve Viktoriině jezeře, v sympatrii.

Existují pravděpodobnější události, které by mohly vést ke změně preferencí; jak bylo argumentováno dříve, párové preference a přepínání mezi různými preferencemi probíhají beze změn genů, ale změnami vlastností nervových obvodů, které jsou výsledkem změn synaptické morfologie nervových obvodů.

Předtím bylo zmíněno, že rod Xiphophorus poeciliidních ryb se skládá z mečovitých (s barevným prodloužením ocasní ploutve) a nemečovitých druhů. U společného předka obou rodů Xiphophorus a Priapella existoval přijímací sklon k mečíkům, než se od společného předka oddělili, pravděpodobně před evolucí mečíků. Tento bias není omezen na pohlaví, to znamená, že nejen samice, jak je tomu obecně, ale i samci vykazují stejnou preferenci pro mečovky, což naznačuje, že obě pohlaví mohou sdílet mechanismy přijímače pro reakce na páření. Samice pěti druhů obou rodů (mečík zelený, X. helleri, stejně jako X. variatus a X. maculatus v prvním rodě a P. olmecae ve druhém) vykazují preferenci pro konspecifické mečíkaté samce.

Z evolučního hlediska je důležitá skutečnost, že preference samic mohou být ovlivněny prostředím. Jak již bylo zmíněno, pokusy o určení preferencí samic po vizuálním vystavení gupky Poecilia reticulata jejímu cichlidovému predátorovi ukázaly, že samice gupek změnily preferenci z matných samců, které normálně preferují, na světlé samce (Gong a Gibson, 1996).

Vlivem na schopnost percepčního systému přijímat a identifikovat pářící signály může prostředí hrát roli i při rozpoznávání partnera a rozlišování mezi konspecifickými a heterospecifickými jedinci. V tomto ohledu napomáhá evoluce vizuálních znaků, které kontrastují s jejich pozadím. Tak je pozorováno, že u ptáků žijících v tmavším prostředí se vyvinulo nápadnější světlé zbarvení a vzory.

Nejsou žádné důkazy o tom, že by plasticita a evoluce systému rozpoznávání partnera u zvířat souvisela nebo korelovala se změnami genů, frekvencí alel nebo jinými genetickými mechanismy.

Zpravidla zvířata preferují konspecifické znaky, ale samice některých druhů dávají přednost znakům samců příbuzných druhů před znaky vlastních samců. Takový je již zmíněný případ dvou blízce příbuzných druhů mečovek tropických amerických sladkovodních ryb. Xiphophorus nigrensis má mečík a skládá se z jedinců tří velikostních tříd a samci vykazují preferenci páření s konspecifickými jedinci velké velikosti.

Neexistence genetické korelace mezi vývojem znaku a preferencí pro něj je pozorována i v jiných případech. Takový je například již zmíněný případ dvou druhů ryb, Xiphophorus nigrensis a X. multilineatus. Samci druhého jmenovaného druhu mají pruhy, ale samci druhu X. nigrensis tyto pruhy postrádají. Samice obou druhů však reagovaly na pruhy druhu X. multilineatus, ačkoli samci druhu X. nigrensis pruhy postrádají. Na rozdíl od nesouladu pozorovaného v evoluci signálu a reakce samic u obou druhů se samci obou druhů vyvíjeli kongruentněji: Samci druhu X. nigrensis, kteří postrádají mřížky, na mřížky nereagují, zatímco samci druhu X. multilineatus, kteří mřížky mají, na mřížky reagují (Morris a Ryan, 1996).

V roce 1984 West-Eberhard navrhl, že evoluci pářících signálů u opačného pohlaví předchází předsudky přijímače (West-Eberhard, 1984). Typickým příkladem toho, že bias přijímače předchází evoluci signalizace páření, je případ dvou druhů poeciliidů, Xiphophorus helleri a Priapella olmecae, patřících do dvou sesterských rodů, kde preference meče je silnější u druhu, u kterého se meč nevyvinul (Priapella olmecae), než u druhu, u kterého se vyvinul. Tato skutečnost může naznačovat, že:

1. Příklon k meči byl přítomen již u jejich společného předka, nebo

2. Příklon k meči se vyvinul (stal se silnějším u druhu P. olmecae).

Druhá možnost může mít teoretické důsledky pro evoluci párovacích preferencí samic i párovacích signálů samců.

Studie sexuálního/asexuálního systému poeciliidních ryb složeného ze dvou bisexuálních druhů, mloka atlantského (Poecilia mexicana) a mloka plachetnatého (Poecilia latipinna), které jsou si blízce příbuzné, na jedné straně a asexuální plně samičí (gynogenetické) ryby, mloka amazonského (Poecilia formosa), vedly k některým pozorováním s důležitými důsledky pro ověření nejdůležitějších hypotéz o evoluci a zachování preferencí samic. Předpokládá se, že gynogenetická amazonská mloka (P. formosa) se vyvinula před 10 000 až 100 000 lety, tj. před ~ 30 000 až 300 000 generacemi, jako výsledek hybridizace výše uvedených druhů mloků. Tento druh nemá samce. K oplodnění a aktivaci svých vajíček používá spermie samců rodičovských druhů, ale za normálních okolností samci geneticky nepřispívají k potomstvu P. formosa.

Bylo pozorováno, že P. formosa vykazuje tendenci k páření se samci rodičovských druhů s velkým tělem. Skutečnost, že samci nepřispívají potomstvu ani geny či zdroji, ani hnízděním či rodičovskou péčí, naznačuje, že příčinou evoluce této preference nemohou být žádné případné výhody související s „dobrými geny“ samců s velkým tělem. To také naznačuje, že Fisherova zaběhnutá hypotéza, že preference samic nějak geneticky souvisí se signalizací samců, se v tomto případě nepotvrzuje, neboť samci neposkytují potomkům gynogenetických amazonek žádný genetický materiál ani výhody. Skutečnost, že pářením se samci s velkým tělem nejsou potomkům poskytovány žádné výhody ani zvýšená zdatnost, naznačuje, že se na evoluci párovacího chování nepodílela žádná selekce na preferenci samic.