Biologie 2e

Druhá polovina glykolýzy (kroky uvolňující energii)

Glykolýza zatím stála buňku dvě molekuly ATP a vytvořila dvě malé tříuhlíkaté molekuly cukru. Obě tyto molekuly projdou druhou polovinou dráhy a získá se z nich dostatek energie, aby se vrátily dvě molekuly ATP použité jako počáteční investice a buňka získala další dvě molekuly ATP a dvě molekuly NADH s ještě vyšší energií.

Krok 6. V šestém kroku glykolýzy ((obr.)) dochází k oxidaci cukru (glyceraldehyd-3-fosfátu), přičemž se získávají vysokoenergetické elektrony, které jsou odebírány nosičem elektronů NAD+ za vzniku NADH. Cukr je poté fosforylován přidáním druhé fosfátové skupiny za vzniku 1,3-bisfosfoglycerátu. Všimněte si, že druhá fosfátová skupina nevyžaduje další molekulu ATP.

Zde je opět potenciální limitující faktor této dráhy. Pokračování reakce závisí na dostupnosti oxidované formy přenašeče elektronů, NAD+. Proto musí být NADH neustále oxidován zpět na NAD+, aby tento krok mohl pokračovat. Pokud NAD+ není k dispozici, druhá polovina glykolýzy se zpomalí nebo zastaví. Pokud je v systému k dispozici kyslík, NADH se oxiduje snadno, i když nepřímo, a vysokoenergetické elektrony z vodíku uvolněné při tomto procesu se použijí k výrobě ATP. V prostředí bez kyslíku může oxidaci NADH na NAD+ zajistit alternativní cesta (fermentace).

Krok 7. V sedmém kroku, který katalyzuje fosfoglycerátkináza (enzym pojmenovaný podle zpětné reakce), daruje 1,3-bisfosfoglycerát vysokoenergetický fosfát ADP, čímž vzniká jedna molekula ATP. (Jedná se o příklad fosforylace na úrovni substrátu.) Karbonylová skupina na 1,3-bisfosfoglycerátu se oxiduje na karboxylovou skupinu a vzniká 3-fosfoglycerát.

Krok 8: Karbonylová skupina na 1,3-bisfosfoglycerátu je oxidována na karboxylovou skupinu. V osmém kroku se zbývající fosfátová skupina v 3-fosfoglycerátu přesune ze třetího uhlíku na druhý uhlík, čímž vznikne 2-fosfoglycerát (izomer 3-fosfoglycerátu). Enzymem katalyzujícím tento krok je mutáza (izomeráza).

Krok 9. Devátý krok katalyzuje enoláza. Tento enzym způsobuje, že 2-fosfoglycerát ztrácí vodu ze své struktury; jedná se o dehydratační reakci, jejímž výsledkem je vznik dvojné vazby, která zvyšuje potenciální energii ve zbývající fosfátové vazbě, a vzniká fosfoenolpyruvát (PEP).

Krok 10. Enoláza (enoláza). Poslední krok glykolýzy je katalyzován enzymem pyruvátkinázou (enzym je v tomto případě pojmenován podle zpětné reakce přeměny pyruvátu na PEP) a vede k produkci druhé molekuly ATP fosforylací na úrovni substrátu a sloučeniny kyseliny pyrohroznové (nebo její solné formy, pyruvátu). Mnoho enzymů v enzymatických drahách je pojmenováno podle zpětných reakcí, protože enzym může katalyzovat jak přímou, tak zpětnou reakci (ty mohly být původně popsány podle zpětné reakce, která probíhá in vitro, za nefyziologických podmínek).

.