Anatomie srdečních uzlů a atrioventrikulárního specializovaného převodního systému | Revista Española de Cardiología

ÚVOD

Klasické studie Stannia1 z roku 1852 jako první navrhly, že srdeční vedení je myogenní. Přibližně před sto lety bylo prokázáno, že za iniciaci a šíření srdečního tepu je zodpovědná specializovaná svalová tkáň. V roce 1906 Sunao Tawara2 potvrdil existenci svalového svazku popsaného Hisem3 již v roce 1893. Rovněž v roce 1906 potvrdili Keith a Flack4 existenci Hisova-Tawarova systému. O rok později popsali strukturu sinoatriálního (SA) uzlu.5

Ačkoli Purkinje6 jako první popsal specializovaná komorová vlákna, neuvědomoval si jejich význam ve struktuře srdce a byl to právě Tawara2 , kdo ukázal, že svalový svazek popsaný Hisem je kontinuální s komorovými Purkyňovými vlákny.6 Tawarovy studie byly nedávno přeloženy do angličtiny,7 ačkoli první překlad části jeho práce do tohoto jazyka provedl Robb8 ve své učebnici z roku 1965. Tyto práce jsou základní četbou pro všechny badatele, kteří by chtěli studovat převodní systém srdeční (CS).

SOUČÁSTI ZVLÁŠTNÍHO ATRIOVENTRIKULÁRNÍHO PROVODNÍHO SYSTÉMU

Svalový svazek spojující síně s komorami popsal His3 jako „pronikající svazek“. His však nepozoroval histologické pokračování tohoto svazku v pravé síni s atrioventrikulárním (AV) uzlem, komorami nebo Purkyňovými buňkami komor. Toto spojení rozpoznal až Tawara2 , když pracoval na svém doktorátu pod vedením Aschoffa. Již dříve, v roce 1893, Kent9 i His3 popsali svalová AV spojení, která byla po mnoho let příčinou mnoha nejasností.10 Později bylo zjištěno, že tato spojení se nevyskytují ve zdravém srdci, ale v srdci nemocném.

V návaznosti na Kentovy a Hisovy poznatky hledali kliničtí kardiologové i fyziologové strukturu odpovědnou za generování srdečního impulzu. Předpokládalo se, že se nachází v oblasti, kde se spojuje horní dutá žíla a pravá síň; za experimentálních podmínek je to poslední část srdce, která přestává bít (tzv. ultimum moriens). V roce 1907 Keith a Flack5 rozlišili SA neboli sinusový uzel u všech savců, které studovali, včetně člověka. Domnívali se, že jeho složky jsou místem vzniku srdečního vzruchu.

SS vzniká v SA uzlu, který se nachází v horní přední pravé síni (obr. 1). AV uzel se nachází v dolní, zadní poloze v síni. CS se táhne od AV uzlu k pronikajícímu Hisovu svazku a poté se dělí na levou a pravou větev svazku, které sestupují přes interventrikulární septum a jsou obaleny vazivovým pouzdrem, které je izoluje od okolní svalové tkáně. Uvnitř myokardu jsou kontinuální s Purkyňovou sítí (obr. 1).

Obr. 1. Schematické znázornění převodního systému srdce (červeně). Pronikající Hisův svazek perforuje fibrózní atrioventrikulární (AV) rovinu.

Morfologicko-makroskopické oblasti zájmu

Několik makroskopických oblastí zájmu pomáhá lokalizovat srdeční CS. SA uzel, který je subepikardiálně (obr. 2a), je vklíněn do spojnice mezi svalovinou horní duté žíly a svalovinou síňového výběžku. Jeho základna je naproti terminálnímu hřebeni. Vzdálenost mezi SA uzlem a epikardem je 0,3 ± 0,1 mm.11 Asi u 10 % osob se uzel nerozšiřuje směrem k dolní duté žíle, ale leží ve tvaru podkovy kolem dolní části ústí horní duté žíly.12 AV uzel se nachází na bázi septa síní na vrcholu trojúhelníkové plochy, kterou poprvé ilustroval Koch.13 Tento trojúhelník se nachází na endokardiálním povrchu pravé síně (obr. 2b a c), vpředu je ohraničen vloženým septálním lístkem trikuspidální chlopně a vzadu vláknitou šlachou známou jako Todarova šlacha. Tato šlacha je fibrózním subendokardiálním pokračováním Eustachovy chlopně a zasahuje do síňové svaloviny oddělující ústí koronárního sinu od fossa ovale. Vrchol tohoto trojúhelníku je tvořen nahoře spojnicí přední a zadní hranice zmíněné výše, což odpovídá centrálnímu fibróznímu tělesu (CFB) srdce. Základnu trojúhelníku tvoří ústí koronárního sinu spolu s předsíní pravé síně, která podpírá septální lístek trikuspidální chlopně. Tato základna je elektrofyziologům známa jako septální istmus a právě zde se provádí radiofrekvenční ablace pomalé dráhy u pacientů s AV nodální reentry tachykardií.14

Obr. 2. Tachykardie. A: boční epikardiální pohled na pravou síň s místem SA uzlu znázorněným přerušovanou růžovou čarou. B a C: endokardiální zobrazení (normální a s transiluminací) zadní a septální stěny pravé síně k zobrazení oválné jamky (OF) a hranic Kochova trojúhelníku (přerušované bílé čáry), Todazovy šlachy (TT) a uložení septálního cípu trojcípé chlopně (TV). Předsíň (V) pravé síně a ústí koronárního sinu (CS) tvoří dolní hranici. Poloha AV uzlu je znázorněna oválným uzlíkem (růžová barva). D: pohled na levou komoru pro zobrazení membranózního septa (transiluminace). Jedná se o místo vzniku Hisova svazku a jeho návaznost na pravou a levou svazkovou větev. Levá svazková větev (LBB) je vyznačena přerušovanou bílou čarou. A označuje aortu; AA – přídatná síň; VC – horní dutá žíla; RV – pravá komora; LV – levá komora; MV – mitrální chlopeň.

K pokračování AV vedení dochází prostřednictvím pronikajícího Hisova svazku, jediné části vodivé osy, která perforuje CFB. CFB je tvořen spojením pojivové tkáně lístků aortální a mitrální srdeční chlopně s lístkem septa trikuspidální chlopně – tzv. pravým fibrózním trigonem – a membranózní částí interventrikulárního septa. U mnoha savčích srdcí je trigon vláknitý, ale hovězí srdce má centrální hmotu z kosti nebo chrupavky (os cordis). Naproti tomu vláknitá tkáň CFB vorvaňů je velmi volná. Membranózní část neboli septum, které může být různě dlouhé, je dobrým vodítkem pro lokalizaci AV svazku His. Ten se objevuje nad touto membranózní částí po překročení pravého fibrózního trigona (obr. 2d) a poté se dělí na levou a pravou větev svazku. Pravá větev prochází svalovinou septa na bázi mediálního papilárního svalu pravé komory. Poté se stává tenkým provazcem, který proniká hluboko do septomarginální trámčiny neboli moderátorového pásu spojujícího mediální a přední papilární sval. Počátek levé větve leží pod komisurou mezi pravým a nekoronárním cípem aortální chlopně; poté sestupuje subendokardem interventrikulárního septa (obr. 2d). Její dráha je někdy viditelná díky lesklé fibrózní lamině, která ji obaluje. Proximální část levé větve je mnohem delší než pravá. Občas se u fetálních nebo dětských srdcí objevuje třetí větev zvaná „mrtvý trakt „15 , která pokračuje svazkem His anteriorním směrem ke kořeni aorty.

Struktura uzlů a atrioventrikulárního převodního systému

Studie, při nichž byly použity podobné histologické techniky jako u Tawary2 a pozdějších pracovníků, jako jsou Davies16 a Truex et al.17 (abychom zmínili jen některé), ukázaly, že CS člověka je uspořádán zcela stejně jako u ostatních savců (s drobnými odchylkami mezi jednotlivými druhy a mezi srdci). Tawara2 uvedl oddělení specializovaných myocytů od normálních nebo pracovních myocytů tenkou vrstvou pojivové tkáně viditelnou pod světelným mikroskopem a na tom jsou založena kritéria navržená Aschoffem18 a Mönckebergem19 pro histologickou identifikaci specializovaného myokardu. Jednoduše řečeno, specializované myocyty se při pohledu pod světelným mikroskopem odlišují od pracovních myocytů a lze je „sledovat“ od jednoho histologického řezu k druhému. Robb8 ve své monografii raději definoval vodivou tkáň termínem „spojovací“ než „vodivý“ systém, protože histologické preparáty lépe definují morfologii buněk než jejich funkci. Pozoroval také rozdíly ve struktuře specializovaného myokardu v závislosti na čerstvosti pitevního materiálu a použitých metodách fixace a barvení. Tawara2 si toho byl vědom a upozornil na heterogenitu morfologie specializovaných myocytů i v histologických řezech srdce. V rámci daného druhu jsou nejzřetelnější rozdíly spojeny s věkem vyšetřovaných jedinců.20 V posledních letech se k lokalizaci vodivé tkáně v embryonálních srdcích lidí a dalších savců používají různé molekulární a imunohistochemické markery. Nebyl však nalezen žádný specifický marker, který by tuto tkáň zvýraznil u dospělých lidí.

V normálním lidském srdci nesplňují SA a AV uzly kritéria Aschoffa a Mönckeberga18,19 , protože nejsou elektricky izolovány od okolního myokardu vazivovou nebo tukovou tkání. Do kontaktu s pracovními vlákny síní se dostávají spíše po malé ploše tvořené přechodnými buňkami. V SA uzlu Keith a Flack5 rozlišili sinusové a pracovní buňky. Tawara2 však poukázal na obtíže, s nimiž se setkal při rozlišování buněk AV uzlu od buněk Hisova svazku. Navrhl proto, že rozdíl mezi nimi je čistě anatomický. Na základě této definice se část CS zcela obalená CFB označuje jako pronikající svazek nebo Hisův svazek (obr. 3a). Část síní od proximálního vodivého systému k Hisovu svazku se nazývá AV uzel (obr. 3b). Toto anatomické rozlišení je logické, protože izolace pronikajícího Hisova svazku mu brání v přímém kontaktu s elektrickou aktivitou aferentní síně. Jakákoli síňová aktivita proto musí být předem vedena přes AV uzel.

Obr. 3. Síňový svazek. Sagitální histologické řezy sinoatriálním (SA) uzlem lidského (a;x10) a prasečího srdce (b;x40) barvené van Giesonovou metodou. Všimněte si kontaktu mezi sinusovými buňkami (SC) a pracovními buňkami síní (WAC). Sinusové buňky se vyznačují tím, že jsou zřetelnější a usazené ve větším množství pojivové tkáně (červeně). c: van Giesonem obarvený řez střední zónou Kochova trojúhelníku. Všimněte si tvaru kompaktního AV uzlu a přechodných buněk (TC) v kontaktu s konvexním povrchem kompaktního uzlu. d: Massonovým trichromem barvený řez ukazující pronikající Hisův svazek obklopený fibrózní tkání (zeleně) z CFB. SNA označuje arterii sinusového uzlu; CFB – centrální vláknité těleso; TV – trikuspidální chlopeň.

Vlastní funkcí SA uzlu je být zdrojem srdečního impulzu. SA uzel u člověka je obloukovitá nebo fusiformní struktura. Histologicky je složen z buněk o něco menších než normální pracovní buňky, které jsou uspořádány do svazků. Ty se mísí dohromady bez prostorového uspořádání, slabě se barví a jsou uloženy v husté matrix pojivové tkáně (obrázky 3 a a b). S věkem se množství pojivové tkáně zvyšuje vzhledem k ploše, kterou zabírají uzlové buňky.21 Na periferii uzlu jsou specializované buňky promíšené s buňkami pracovního myokardu (obr. 3a a b). Kromě toho byly popsány četné radiace nebo rozšíření interdigitující s pracovním síňovým myokardem. Ty pronikají intramyokardiálně do terminálního hřebene a do horní a dolní duté žíly. SA uzel je uspořádán kolem tepny známé jako tepna sinusového uzlu, která může probíhat centrálně nebo excentricky uvnitř uzlu. U 29 % lidských srdcí se tato tepna rozvětvuje uvnitř uzlu.11 Uzel SA je také úzce spojen s autonomním nervovým systémem. Předpokládá se, že většina těchto nervových vláken je parasympatická, sympatická vlákna jsou soustředěna kolem cév uzlu.23

Vlastní funkcí AV uzlu je zpožďování srdečního impulzu. U člověka má tento uzel kompaktní část a oblast přechodných buněk. První z nich je částečně oválná a leží nad CFB (obrázek 3c). V úsecích v blízkosti základny Kochova trojúhelníku se kompaktní část uzlu dělí na dvě prodloužení neboli extenze. Mezi nimi se obvykle nachází arterie vaskularizující AV uzel. Délka těchto prodloužení se u jednotlivých srdcí liší.24 Velikost přechodných buněk je střední mezi buňkami AV uzlu a pracovními buňkami síní. Jsou obklopeny větším množstvím vazivových buněk než ty, které pokrývají pracovní buňky, ale nejsou izolovány od přilehlého myokardu. Spíše tvoří jakýsi most mezi pracovním a uzlovým myokardem a sbírají elektrické informace ze stěn síní a předávají je AV uzlu.

Spory se vedou o to, jak se impuls z SA uzlu dostane do AV uzlu. Někteří autoři předpokládají existenci specializovaných drah mezi nimi.25 Naše studie tuto myšlenku nepodporují, ale přiklánějí se k hypotéze, že samotná vlákna pracovní svaloviny (a jejich geometrické uspořádání ve stěnách síní) jsou zodpovědná za to, že vedení je v některých oblastech síní rychlejší než v jiných.26

AV uzel pokračuje distálně pronikajícím Hisovým svazkem (obr. 3d), ačkoli mezi těmito dvěma strukturami existují drobné rozdíly z hlediska buněčného uspořádání, včetně paralelnějšího uspořádání buněk Hisova svazku. Vysvětlení by mohlo být morfologické: Hisův svazek začíná být obklopen pojivovou tkání CFB, a stává se tak vodivým traktem, který odvádí informace do komor.

AV uzel psa je menší než u člověka, ale má delší pronikající Hisův svazek.27 Někteří autoři28 to interpretují tak, že část AV uzlu psa leží uvnitř CFB. U králíka jiní autoři29 popisují část Hisova svazku, jako by tvořil součást AV uzlu, což je však omyl (obr. 4a-d). Nejvýraznějším morfologickým rozdílem mezi AV uzlem psa a uzly králíka a člověka je, že první z nich není pokryt přechodnými buňkami. U potkanů (s klidovou srdeční frekvencí 10krát rychlejší než u psů nebo lidí) je AV uzel proporcionálně srovnatelný s uzlem u psa, ale CFB je menší.

Obr. 4. U potkanů s klidovou srdeční frekvencí 10krát rychlejší než u psů nebo lidí. Tento složený obrázek ukazuje atrioventrikulární (AV) uzel plus Hisův svazek a jeho pravou a levou větev u králíka. Vodorovný pruh v bodě b představuje 1 mm (stejný pro všechny obrázky). Barvení Massonovým trichromem. A označuje aortu; TT – Todarova šlacha; RV – pravá komora; LV – levá komora; TV – trikuspidální chlopeň.

Při sledování histologické trajektorie převodního systému směrem k pronikajícímu Hisovu svazku je u mnoha lidských srdcí vidět, že se tento svazek stáčí doleva a vystupuje na svalovém hřebeni interventrikulárního septa. Obklopen pojivovou tkání z CFB může mít Hisův svazek různou délku, než se rozdělí na levý a pravý svazek. První větev kaskádovitě přechází přes levou stranu interventrikulárního septa (obrázky 5a a c). Rozdělení Hisova svazku připomíná žok dřepící nad svalovým hřebenem interventrikulárního septa (obr. 5a). Občas je však vychýleno směrem doleva (obrázek 5c). Pokud k tomu dojde, pravá větev vstupuje do nitra svaloviny septa (obr. 5b) a objevuje se v pravé komoře v souvislosti s uložením mediálního papilárního svalu.

Obr. 5. a: van Giesonem obarvený řez zobrazující Hisův svazek (lidské srdce) nad membranózní částí (MP) interventrikulárního septa. b: v místě svého vzniku je pravá větev v tomto srdci intramyokardiální a je obklopena pojivovou tkání (modře) (barvení Jonesovým trichromem, x20). c: rozdělení Hisova svazku v tomto srdci je posunuto přes levou stranu svalového hřebene interventrikulárního septa a sestupuje podélně pod endokard levé komory (Jonesovo trojbarevné barvivo, x5). d: všimněte si krycího vazivového obalu (modře) levé větve (Jonesovo trojbarevné barvivo, x10). A označuje aortu; E – endokard; TV – trikuspidální chlopeň.

Podél svého proximálního průběhu jsou pravá a levá svazková větev pokryty fibrózní laminou (obr. 5b a d). Jak ukázal Tawara2 (obr. 6a), u člověka je levá větev typicky rozdělena do tří svazků s rozsáhlým vzájemným propojením. Tyto fascikly se rozvětvují v hrotu komory a zasahují do nitra obou papilárních svalů mitrální chlopně, ale také zpět podél stěn komor směrem k srdeční spodině. Distálněji, ve vrcholu komor lidského srdce, je téměř nemožné vysledovat rozvětvení Purkyňových vláken, protože ta ztrácejí svůj vláknitý obal a vypadají podobně jako pracovní myokard.

Obr. 6. a: Tawarův diagram znázorňující trifascikulární uspořádání levé větve svazku u člověka. b a c: čerstvé telecí srdce, u kterého byla otevřena pravá a levá komora. Subendokardiální injekce indického inkoustu odhalují pravou a levou svazkovou větev a Purkyňovu síť. Všimněte si v B tří fasciklů levé svazkové větve (šipky) a v C moderátorového pásu (MB). d: řez telecím srdcem (van Giesonovo barvení, x100) získaný po injekci indického inkoustu do Purkyňovy sítě), která je na svém počátku obalena vazivem (červeně). e: subendokardiální uspořádání Purkyňovy sítě v levé komoře telete. Všimněte si eliptického uspořádání sítě a odnoží z okrajů, které pronikají do myokardu (šipky). f: řez komorovými svalovými vlákny dospělého lidského srdce. Všimněte si rozdílu v uspořádání mezi mediální a hlubokou vrstvou levé komory. A označuje aortu; PT – plicní kmen; LV – levá komora; LK – levá komora; TV – trikuspidální chlopeň.

Subendoteliální nástřik indického inkoustu je jednou z metod používaných k pozorování těchto vláknitých listů a k prokázání subendokardiálního průběhu pravého a levého svazku a jejich rozvětvení v srdci kopytníků (obr. 6b a d). Naše studie na srdcích ovcí a telat ukazují, že se poněkud liší od lidských srdcí. Srdce telat se více podobají lidským srdcím v tom, že fascikly levé větve svazku jsou obvykle tři a vycházejí z horní části interventrikulárního septa (obrázek 6b). Ovčí srdce však vykazují pouze dva fascikly, které se objevují v polovině délky septální stěny. V ovčím i telecím srdci křižují komorovou dutinu malé svalové trabekuly – takzvané „nepravé šlachy“ -, které v sobě nesou distální rozvětvení Hisových větví směrem k papilárním svalům a přilehlým stěnám komor. Na pravé straně srdce je moderátorový pás ovčího i telecího srdce štíhlejší než u člověka, ale uvnitř vždy obsahuje odbočku pravé svazkové větve (obr. 6c).

U kopytníků má subendokardiální Purkyňova síť eliptické uspořádání, a to jak v levé, tak v pravé komoře (obr. 6e). Z jejího obrysu navíc vycházejí větve, které pronikají stěnami komor a vedou k novým větvím nebo anastomózám s jinými větvemi (obr. 6e). Intramurální větve Purkyňovy sítě však nebyly v lidském srdci prokázány.30

Sporným bodem týkajícím se Purkyňovy sítě je existence přechodných buněk mezi pracujícím komorovým myokardem a Purkyňovými vlákny.31 Anatomické a imunohistochemické studie Oosthoeka et al,30 ukazují, že v hovězím srdci existuje velmi malá zóna přechodných buněk, kde Purkyňova vlákna ztrácejí svůj vazivový kryt. Takové buňky však nebyly pozorovány v ovčím srdci.32 Když Purkyňova vlákna ztratí kryt pojivové tkáně, elektrické impulzy procházejí z CS do pracovních myocytů komor. Prostorová orientace pracovních myofibril ve stěnách komor určuje anizotropní povahu komorového vedení (obr. 6f).

ZÁVĚRY

Ačkoli mezi jednotlivými druhy existují rozdíly, struktura uzlů, stejně jako zbytku lidského AV vodivého systému, je podobná struktuře běžně používaných laboratorních zvířat. SA uzel, struktura, která generuje srdeční impuls, se nachází na jednom konci pravé síně. Impulzy z něj putují po stěnách síní směrem dozadu přes složité, ale přesné prostorové uspořádání pracovních vláken síní až na konec síně. Na tomto konci přijímají impuls přechodné buňky AV uzlu a zpožďují ho před jeho přenosem Hisovým svazkem. Ten překračuje izolační vláknitou rovinu mezi síněmi a komorami a přenáší impuls dvěma větvemi (pravou a levou větví svazku) směrem k příslušným komorám. Každá z těchto větví je izolována vazivovým obalem z pracujících komorových myocytů. Toto uspořádání umožňuje kontakt mezi specializovanými a pracovními myocyty pouze v distálních větvích Hisova svazku. Tímto způsobem je AV převodní systém, který z velké části popsal Tawara2 před téměř 100 lety, strukturován tak, aby dodával přenosu srdečních vzruchů řád. Znalost struktury a umístění specifické vodivé tkáně v srdci by mohla pomoci poskytnout řešení různých poruch srdečního rytmu.