A hydrodynamics assessment of the hammerhead shark cephalofoil

Existují různé hypotézy zaměřené na vysvětlení funkce hlavonožce kladivouna. V této studii jsme zkoumali návrhy, že tato struktura poskytuje hydrodynamickou výhodu tím, že zvyšuje manévrovací schopnosti a vytváří vztlak podobně jako prohnuté křídlo. Naše analýza odhalila několik důležitých bodů, které vrhají světlo na tyto myšlenky: (1) Ačkoli při nulovém úhlu náběhu byly patrné některé oblasti vysokého a nízkého tlaku, při zkoumání povrchových tlakových kontur chyběl celkový čistý dorzální a ventrální tlakový gradient. (2) Střední rozdíly tlaku na dorzálním a ventrálním povrchu hlavice byly obvykle malé a ve většině případů byly vyšší na dorzálním povrchu. (3) Roviny řezu tlakem a rychlostí nenaznačovaly významné tlakové nebo rychlostní rozdíly mezi dorzálními a ventrálními povrchy s výjimkou určitého úhlu sklonu vzhledem k proudění. To platilo dokonce i v distálních oblastech, kde (jak již dříve předpokládali přírodovědci a biologové) se v parasagitálním řezu profil struktury nejvíce povrchově podobá člověkem vytvořenému prohnutému křídlu. (4) Koeficienty vztlaku při α = 0° byly u všech druhů kromě dvou záporné. Celkově tyto výsledky nepodporují hypotézu cambered wing

Ačkoli naše výsledky naznačují, že při horizontálním plavání u Sphyrnids nevzniká významný vztlak, tvorba vztlaku při kladných úhlech náběhu během běžného plavání může být přesto důležitá. Například žralok leopardí, Triakis semifasciatus, a žralok bambusový, Chiloscylium punctatum, drželi během horizontálního ustáleného plavání v plaveckém tunelu tělo pod úhlem +11, resp. 9°, aby působili proti antero-ventrální reakční síle vytvářené heterocerkálním kaudálem22. Nezdá se však, že by tomu tak bylo v případě sphyrnidů. Při mnoha pozorováních plavání žraloků in-situ jedním z autorů (GRP) byli žraloci kladivouni často pozorováni, jak při hledání kořisti plavou paralelně s prouděním a často v těsné blízkosti beztvarého, horizontálního substrátu.

Pro získání dalších informací o potenciální hydrodynamické funkci jsme u všech druhů zkoumali vztlak a odpor v širokém rozsahu úhlů náběhu. Moderní, člověkem vyrobené, zakřivené fólie jsou obecně typické parabolickými póly odporu ve tvaru písmene C; hodnoty odporu mají tendenci se zvyšovat současně s hodnotami vztlaku, jak se úhel náběhu stává extrémnějším. Polary odporu znázorněné v této studii ukazují, že odpor se obvykle zvyšuje rychleji než vztlak. Tento efekt je způsoben oddělením mezní vrstvy na odtokové hraně fólie, která postupuje stále více směrem k jejímu středu. Tento proces pokračuje, až nakonec dojde k oddělení proudění v takové míře, že se sníží vztlaková účinnost (poměr vztlaku a odporu) a fólie se zastaví23. Polary vztlaku obvykle vykazují celkový kladný lineární sklon, který postupuje k maximu (bod přetažení), náhle se zalomí a poté nabere prudce klesající trajektorii.

V předchozích pracích nebyly pozorovány žádné pozoruhodné rozdíly v polarech vztlaku u druhů sphyrnidů a bylo uvedeno jen málo důkazů o hydrodynamických vlastnostech hlavohrudi podobných křídlům u malých sphyrnidů11. Naproti tomu jsme pozorovali značné rozdíly mezi jednotlivými druhy sphyrnidů, pokud jde o odporové i vztlakové póly, a také značné interfamiliární rozdíly. Při zkoumání koeficientů vztlaku a odporu jsme pozorovali vzorec, podle něhož byly křivky široce seskupeny podle sklonu. Tyto skupiny odpovídaly žralokům s diskrétně odlišnou morfologií hlavy: (1) karcharhinidy, (2) kladivouny s malými hlavonožci, tj. tudes, media, tiburo a corona, (3) kladivouny se středními hlavonožci, tj. mokarran, zygaena a lewini, a (4) s velkým hlavonožcem (E. blochii). U všech druhů se sklon měl tendenci snižovat s klesajícím poměrem stran hlavy. Výše uvedená seskupení přesně odrážejí fylogenetická seskupení určená na základě morfologických údajů a údajů o izozymových a mtDNA sekvencích24.

Navzdory svému běžnému názvu (žralok křídlatý) vytvářela hlavohruď E. blochii největší odpor a při nízkých úhlech náběhu produkovala nejmenší vztlak. Za zmínku může stát, že morfologie hlavy E. blochii vykazovala největší rychlost změny koeficientu vztlaku při změně úhlu náběhu. Navíc při nejvyšších úhlech náběhu byly koeficienty vztlaku největší ze všech druhů. Výsledky pro tento druh rovněž nepodporují hypotézu o vztlaku křídel s prohnutým křídlem. Poměrně rychlá změna vztlaku při kladných úhlech náběhu však naznačuje, že zejména hlavové křídlo E. blochii může poskytovat hydrodynamickou výhodu prostřednictvím zvýšení manévrovatelnosti. Významné může být, že bylo zjištěno, že potravu E. blochii tvoří z 93 % teleostovité ryby, zřejmě z čeledi Clupeidae25 , zatímco jiné druhy kladivounů se živí převážně rejnoky, kraby a dalšími organismy žijícími u dna26. Převaha vysoce pohyblivých klupeidů v potravě E. blochii může odrážet větší pohyblivost, kterou mu umožňuje hlavonožec.

Hypotézu o větší manévrovatelnosti lze interpretovat v souladu s hydrodynamickými údaji získanými v rámci této studie. Pro tuto studii jsou relevantní zjištění týkající se značně zesílené hypaxiální svaloviny u kladivounů ve srovnání s karcharhinidními (typickými) žraloky10. Tato muskulatura může naznačovat význam hlavy při usnadňování chytání kořisti vytvářením rychlých změn trajektorie. Jak ukazují zde prezentované výsledky, pokud by byla hlava skloněna na maximální možnou míru uvedenou ve výše zmíněné studii (- 15°), vzniklá reakční síla by byla značná. U větších sphyrnidů by vzniklý moment směrem dolů byl nutně velký (vzhledem k velké ploše hlavonožce). U menších žraloků by změna trajektorie mohla být stejně snadno usnadněna použitím menšího hlavonožce (čímž by se snížil kompromis mezi užitečností hlavonožce a s ní spojeným odporem) vzhledem k jejich menší celkové hmotnosti.

Předchozí výzkumy dospěly k závěru, že hlavonožec má pravděpodobně negativní vliv na stabilitu27. Jeho umístění na vzdáleném předním konci žraloka však podstatně zvyšuje jeho mechanickou výhodu a naše výsledky potvrzují, že velikost vytvářených reakčních sil rychle roste s odchylkou úhlu náběhu od roviny. Z toho vyplývá, že hlavohruď může sloužit jako dopředné kormidlo pod aktivní kontrolou hypaxiální a epaxiální svaloviny, což umožňuje rychlé ponory a výstupy. Je třeba poznamenat, že hlavonožec může ve skutečnosti zajišťovat stabilitu při zatáčení, protože bylo zjištěno, že žraloci rodu sphyrnid se při prudkých zatáčkách nepřevracejí jako jejich karcharhinidní protějšky28. Zdá se, že v současných úvahách o funkci hlavonožce převažuje detekce kořisti prostřednictvím zvýšeného počtu Lorenziniho ampulí a její chytání. Je známo, že větší druhy kladivounů neúměrně často loví rejnoky a rejnoky, a zvýšená manévrovací schopnost by jim mohla poskytnout výhodu při vyhýbání se obraně kořisti. Upozorňujeme však, že z našich výsledků a další v současnosti dostupné literatury není jisté, zda tato struktura poskytuje výhodu při chytání kořisti prostřednictvím zvýšené manévrovatelnosti.

Koeficienty odporu odhadnuté v této studii lze použít k ekofyziologickému porovnání kladivouna a typických žraloků rodu Carcharhinid. Cestou k těmto srovnáním je zkoumání koeficientů odporu hlavohrudi u různých druhů při stejných koeficientech vztlaku (CL = 0,2). Ve srovnání s hlavonožci ostatních druhů kladivounů vytváří hlavonožec E. blochii 6,4× (S. corona) až 12,6× (S. lewini) větší odpor. Kromě toho hlavonožec E. blochii vytvářel 22,6×, 32,3× a 39,7× větší odpor ve srovnání s C. limbatus, C. leucas a N. brevirostris. A konečně porovnání koeficientů odporu u žraloků s typickou morfologií hlavy se zbývajícími druhy kladivounů ukázalo, že hlavonožec vytváří 1,9× (srovnání S. tiburo-C. limbatus) a 6,2× (srovnání S. corona-N. brevirostris) větší odpor.

Důležitým důsledkem zvýšeného odporu u kladivounů je současné zvýšení energetických výdajů nutných k udržení pohybu vpřed. To je zvláště důležité u obligátních žraloků, kteří větrají taranem, jako jsou kladivouni. Při rovné, nezrychlené plavbě musí být na těleso vyvinuta dostatečná síla (tj. tah), aby překonalo odporovou sílu odporu a pohybovalo se tekutinou. V tomto případě se potřebný tah rovná síle odporu23. Výpočet potřebného tahu lze snadno provést pomocí rovnice:

kde TR je požadovaný tah, D je odporová síla, ρ je hustota kapaliny (1,023026 × 103 kg/m3 pro mořskou vodu o teplotě 25 °C a salinitě 35 ppt), υ je rychlost kapaliny (udržovaná na konstantní hodnotě 1 m/s), CD je součinitel odporu a A je příslušná půdorysná plocha (obrys plochy při pohledu shora) každého modelu hlavy.

Tah potřebný pro pohyb vpřed vyžaduje tvorbu energie, a tedy i energetický výdej na straně ryby. Pomocí údajů získaných z CFD a výše uvedené rovnice je možné vypočítat a porovnat rozdíl v odporové síle (a odpovídajícím potřebném tahu) pro různé morfologie žraločích hlav. Pro tyto výpočty jsme se rozhodli porovnat dospělé žraloky S. lewini a C. limbatus, protože Reynoldsova čísla byla srovnatelná (1,25 × 105 a 1,32 × 105). Pro S. lewini a C. limbatus byla tedy vypočtena odporová síla přibližně 9,34, resp. 1,007 newtonu. Přepočtem z newtonů na libry síly (kde 1 N = 0,2248 lbf) získáme u S. lewini 2,099 lbf a u C. limbatus 0,226 lbf.

Z našich výpočtů tedy vyplývá, že vlastnění hlavonožce vyžaduje téměř 10× větší tah u S. lewini ve srovnání s podobně velkým C. limbatus. Je pozoruhodné, že rozdíl v odporu je v tomto příkladu konzervativní, protože S. lewini má větší referenční délku a vyšší Reynoldsovo číslo. Dalo by se předpokládat, že větší tah a energie, které S. lewini potřebuje k plavání stejnou rychlostí jako C. limbatus, povedou ke zvýšené spotřebě potravy, která bude kompenzovat zvýšený metabolismus, a případně ke kaskádě fyziologických změn, které budou toto zvýšení doprovázet. Různé kompenzační mechanismy by však mohly kompenzovat zvýšené energetické nároky spojené s hlavonožci. Žraloci kladivouni mohou například snížit rychlost plavby, posílit statické vztlakové mechanismy a/nebo mít účinnější metabolismus. Ve skutečnosti byla u žraloků s beranidlem prokázána obecná tendence k vyšší rychlosti metabolismu15,29 . Také u sfirnidů je rychlost metabolismu obvykle vysoká, u S. tiburo dosahuje 168 mg O2 kg-1 h-1 a u S. lewini 189 mg O2 kg-1 h-130,31,32 . Zdá se tedy nepravděpodobné, že by sphyrnidy kompenzovaly energetické ztráty spojené s přetahováním nižší úrovní metabolismu. Naopak, rychlost metabolismu je u sphyrnidů vyšší (což může problém energetických ztrát souvisejících s přetahováním ještě zhoršovat).

Zajímavé chování bylo pozorováno u S. mokarran33 , které může mít vztah k zde prezentovaným výsledkům. Bylo zjištěno, že tito žraloci plavou in-situ na boku až 90 % času. Tato změna orientace během plavání může zajistit zvýšený vztlak prostřednictvím změny polohy velké hřbetní ploutve, což podle odhadů snižuje energetické náklady na plavání přibližně o 10 %33. Ačkoli není známo, zda je toto chování rozšířené u všech druhů Sphyrnids, kladivouni obecně mají relativně velké hřbetní ploutve (ve srovnání s jinými druhy žraloků) a osvojení si tohoto plaveckého chování by mohlo souviset s vlastnictvím hydrodynamicky nákladného hlavonožce.

Byly nalezeny omezené důkazy na podporu předpokladu, že hlavonožec vytváří vlečné víry podobné těm, které vytvářejí křídla letadel11. Víry na špičce křídla, nazývané také víry vyvolané vztlakem, vznikají v důsledku krouživého proudění vzduchu ze spodní části křídla, kde je vysoký tlak, kolem špičky a na horní část křídla, kde je tlak nízký. Absence významných vlečných vírů pozorovaných během této studie při nulovém úhlu náběhu odráží absenci tlakových rozdílů mezi hřbetní a břišní plochou hlavního křídla. Pro lepší pochopení vířivosti hlavonožce by však měly být použity časově přesné simulace, které by zobrazily vzorce proudění v časovém gradientu. Existuje možnost, že energetické náklady spojené s hlavonožcem mohou být kompenzovány zvýšenou efektivitou plavání díky aktivnímu řízení proudění. Interakce hlavonožce s vhodně umístěnými přídavky po proudu, jako jsou prsní ploutve kladivouna, může významně změnit proudění před ocasní ploutví a způsobit prospěšné interakce s ocasní ploutví. Zkoumání potenciálu těchto interakcí mezi hlavonožcem a ploutvemi, jakož i toho, jak změny orientace ploutví vzhledem k hlavonožci během vlnovitého plavání mohou tuto interakci změnit, by vyžadovalo CFD analýzu celého těla kladivouna během aktivního plavání, což bylo nad rámec této studie.

Výsledky této studie naznačují, že hlavonožec kladivoun funguje jako fólie, pokud funguje jako symetrická fólie nebo tenká deska vyžadující změnu úhlu náběhu pro vytvoření vztlaku. Nezdá se, že by měl dostatečný sklon k vytvoření vztlaku při α = 0. Naše analýza naznačuje, že vlastnictví hlavonožce může zvýšit manévrovací schopnosti. Ve světle předložených důkazů o aktivním řízení úhlu náběhu hlavonožce prostřednictvím hypaxiální a epaxiální svaloviny10 se domníváme, že tato struktura může fungovat jako přední kormidlo (a možná i jako fluidní dynamická brzda) na předním konci živočicha, což usnadňuje rychlejší změny polohy ve vodním sloupci a zvyšuje manévrovací schopnosti během posledních okamžiků chytání kořisti. Je důležité si uvědomit, že Spalartův-Allmarasův model turbulence21 dokáže rozumně předpovědět odpor a vztlak při malých až středních úhlech náběhu, ale nemusí být vhodný pro vysoké úhly náběhu. To však nic nemění na našem pozorování, že při nulovém úhlu náběhu vzniká jen malý nebo žádný významný vztlak. Nemělo by to také zrušit potenciální relativní rozdíly v manévrovatelnosti pozorované v této studii mezi druhy při malých až středních úhlech náběhu. S tím souvisí pozorování, že elektricky stimulovaný S. lewini bylo zjištěno, že jejich hlavohruď je maximálně skloněná o 15° a hlavonožec vyvýšený o 30°. Z neoficiálních pozorování jednoho z autorů (GRP) in situ vyplývá, že tito žraloci při běžném plavání zřídkakdy maximálně ohýbají hlavohruď. Je zajímavé, že tyto údaje naznačují, že žraloci kladivouni mohou za svou morfologii hlavy platit vyšší energetickou cenu ve srovnání s typickými žraloky. Hydrodynamická cena za hlavonožce však může být kompenzována lepší detekcí a odchytem kořisti, kterou tato neobvyklá struktura může poskytovat. Vzhledem k téměř naprosté absenci informací o hydrodynamické úloze hlavonožce a skutečnosti, že před touto prací neexistovala žádná studie plavání ryb pomocí počítačové dynamiky tekutin, navrhujeme, aby byl tento výzkum považován za první přiblížení hydrodynamických a energetických nákladů a přínosů držení hlavonožce. V konečném důsledku doufáme, že podnítí další výzkum s využitím CFD v biologických vědách a zejména ke studiu hydrodynamiky plavání ryb.

.