Blattstiel

Das Sporangium

Die Sporengehäuse oder sporenproduzierenden Strukturen in Farnen reichen von kugelförmigen, sitzenden (nicht gestielten) Organen mit einem Durchmesser von mehr als 1 mm bis hin zu mikroskopisch kleinen, gestielten Strukturen, deren Kapseln nur 0,3 mm im Durchmesser sind. Erstere werden als Eusporangien bezeichnet und entstehen aus mehreren Zellen, letztere als Leptosporangien und entstehen aus einer einzigen Zelle. Eusporangien kommen in den Klassen Psilotopsida und Marattiopsida vor, Leptosporangien in der Mehrzahl der Arten der Klasse Polypodiopsida. Es gibt jedoch viele Formen, die zwischen den beiden Typen von Sporangien liegen, und diese sind bei verschiedenen primitiven Arten der Polypodiopsida bekannt, wie z. B. bei Mitgliedern der Familie Osmundaceae.

Die Kapselwand bei Eusporangien ist in der Regel relativ massiv und besteht aus zwei oder mehr Schichten. Bei Leptosporangien hingegen ist die Wand dünn und besteht zumindest im Reifestadium aus einer Zellschicht. Die Öffnung der Kapsel erfolgt bei Eusporangien, wie z. B. bei denen der Gattung Botrychium, durch Trennung entlang einer gut differenzierten Dehiszenzlinie (Öffnung); bei den meisten typischen Leptosporangien jedoch, mit Ausnahme einiger Stomialzellen („Mund“), die sich entlang einer Seite trennen, reißt der Prozess der Dehiszenz die Zellen mehr oder weniger unregelmäßig auseinander.

Der Öffnungsprozess bei Eusporangien ist das Ergebnis einer allgemeinen Belastung der Trockenwände, deren Zellen unterschiedlich verdickt sind. Es gibt keinen Mechanismus, um die Sporen zu werfen, und sie werden einfach vom Wind weggetragen. Im Gegensatz dazu weisen Leptosporangien mehr oder weniger spezialisierte Bögen oder Annuli auf, die in der Regel aus einer einzigen Reihe unterschiedlich verdickter Zellen bestehen. Offenbar geht die mechanische Kraft zum Öffnen und zum Werfen der Sporen ausschließlich von diesen ringförmigen Zellen aus; alle anderen Kapselzellen sind dünnwandig und nicht verändert. Die durch das Austrocknen der Ringzellen entstehenden Spannungen führen zum Einsturz der Außenseiten der Zellen, wodurch der Ring begradigt wird und die weichen Seitenzellen der Kapsel auseinandergerissen werden. Da die Ringzellen durch die Kohäsionskräfte der zunehmend angespannten Wassermoleküle im Inneren weiter verformt werden, öffnet sich die Sporenhülle vollständig. Schließlich wird die Kohäsionsfähigkeit der Wassermoleküle überschritten, der Wasserfilm zwischen den Außenwänden der Ringzellen reißt, und der gesamte Ring schnappt in seine ursprüngliche Position zurück, wobei die Sporen in die Luft geschleudert werden.

Die meisten primitiven Sporangienarten sind stiellos oder sessil. Wenn überhaupt ein Stiel vorhanden ist, handelt es sich lediglich um einen leicht erhöhten mehrzelligen Bereich an der Basis der Sporangienkapsel. Bei typischen Leptosporangien sind die Stiele jedoch häufig gut entwickelt, und diese sind oft extrem lang und schmal (z. B. bei Davallia und Loxoscaphe), bestehen aus nur einer oder zwei Zellreihen und sind oft 1,7 bis 2 mm lang.

Der Trend in der Entwicklung der Sporangien geht offensichtlich von einzelnen großen Kapseln zu immer ausgefeilteren Gruppierungen von kleineren Sporangien. Diese Veränderungen gehen mit dem Auftreten von Feinheiten wie Paraphysen und Indusien einher. Paraphysen sind sterile Strukturen, die zwischen oder auf den Sporangien wachsen. Indusien sind papierartige, zeltartige Strukturen, die die Sori (Sporangienansammlungen) bedecken.