Biologie für Hauptfächer II

Viele der Protistenarten, die in die Übergruppe Excavata eingeordnet werden, sind asymmetrische, einzellige Organismen mit einer auf einer Seite „ausgehobenen“ Fressrinne. Zu dieser Supergruppe gehören heterotrophe Räuber, photosynthetische Arten und Parasiten. Ihre Untergruppen sind die Diplomonaden, Parabasaliden und Euglenozoen. Die Gruppe umfasst eine Vielzahl modifizierter Mitochondrien sowie Chloroplasten, die durch sekundäre Endosymbiose von Grünalgen stammen. Viele der Euglenozoen sind freilebend, aber die meisten Diplomonaden und Parabasaliden sind Symbionten oder Parasiten.

Diplomonaden

Abbildung 1. Der Säugetier-Darmparasit Giardia lamblia, der hier mit dem Rasterelektronenmikroskop sichtbar gemacht wurde, ist ein durch Wasser übertragener Protist, der bei Aufnahme schweren Durchfall verursacht. (Credit: Modifikation einer Arbeit von Janice Carr, CDC; Skalenbalken-Daten von Matt Russell)

Zu den Excavata gehören die Diplomonaden, zu denen der Darmparasit Giardia lamblia gehört (Abbildung 1). Bis vor kurzem ging man davon aus, dass diese Protisten keine Mitochondrien besitzen. Mitochondriale Restorganellen, die so genannten Mitosomen, wurden inzwischen in Diplomonaden identifiziert. Obwohl diese Mitosomen als Atmungsorganellen im Wesentlichen funktionslos sind, haben sie eine Funktion im Eisen- und Schwefelstoffwechsel. Diplomonaden leben in einer anaeroben Umgebung und nutzen alternative Wege, wie die Glykolyse, zur Energiegewinnung. Jede Diplomonadenzelle hat zwei ähnliche, aber nicht identische haploide Kerne. Diplomonaden haben vier Paare von Bewegungsgeißeln, die ziemlich tief in Basalkörpern verwurzelt sind, die zwischen den beiden Kernen liegen.

Parabasaliden

Eine zweite Excavata-Untergruppe, die Parabasaliden, sind nach dem Parabasalapparat benannt, der aus einem Golgi-Komplex besteht, der mit Zytoskelettfasern verbunden ist. Zu den weiteren Merkmalen des Zytoskeletts gehört ein Axostil, ein Faserbündel, das sich über die gesamte Länge der Zelle erstreckt und sogar darüber hinausreichen kann. Parabasaliden bewegen sich mit Geißeln und Membranwelligkeit, und diese und andere Veränderungen des Zytoskeletts können die Fortbewegung unterstützen. Wie die Diplomonaden weisen auch die Parabasaliden modifizierte Mitochondrien auf. Bei Parabasaliden funktionieren diese Strukturen anaerob und werden Hydrogenosomen genannt, weil sie Wasserstoffgas als Nebenprodukt produzieren.

Der Parabasalide Trichomonas vaginalis verursacht Trichomoniasis, eine sexuell übertragbare Krankheit beim Menschen, die jedes Jahr in schätzungsweise 180 Millionen Fällen weltweit auftritt. Während Männer bei einer Infektion mit diesem Erreger nur selten Symptome zeigen, können infizierte Frauen anfälliger für eine Sekundärinfektion mit dem Humanen Immundefizienz-Virus (HIV) werden und ein höheres Risiko für Gebärmutterhalskrebs haben. Schwangere Frauen, die mit T. vaginalis infiziert sind, haben ein erhöhtes Risiko für schwerwiegende Komplikationen wie Frühgeburten.

Zu den komplexesten Parabasaliden gehören diejenigen, die den Pansen von Wiederkäuern und die Därme von Termiten besiedeln. Diese Organismen können Zellulose verdauen, ein Stoffwechseltalent, das bei eukaryontischen Zellen ungewöhnlich ist. Sie haben mehrere Geißeln, die in komplexen Mustern angeordnet sind, und einige rekrutieren zusätzlich Spirochäten, die an ihrer Oberfläche anhaften und als akzessorische Bewegungsstrukturen fungieren.

Euglenozoen

Euglenozoen umfassen Parasiten, Heterotrophe, Autotrophe und Mixotrophe, die zwischen 10 und 500 µm groß sind. Euglenoide bewegen sich in ihren aquatischen Lebensräumen mit zwei langen Geißeln, die sie zu Lichtquellen leiten, die von einem primitiven Augenorgan, dem so genannten Augenfleck, wahrgenommen werden. Die bekannte Gattung Euglena umfasst einige mixotrophe Arten, die nur dann photosynthetisch aktiv sind, wenn Licht vorhanden ist. Der Chloroplast von Euglena stammt durch sekundäre Endosymbiose von einer Grünalge ab. In der Dunkelheit schrumpfen die Chloroplasten von Euglena und stellen vorübergehend ihre Funktion ein, und die Zellen nehmen stattdessen organische Nährstoffe aus ihrer Umgebung auf. Euglena hat ein zähes Pellikel, das aus Proteinbändern besteht, die am Zytoskelett befestigt sind. Die Bänder winden sich spiralförmig um die Zelle und verleihen Euglena ihre außergewöhnliche Flexibilität.

Der menschliche Parasit Trypanosoma brucei gehört zu einer anderen Untergruppe der Euglenozoa, den Kinetoplastiden. Die Untergruppe der Kinetoplastiden ist nach dem Kinetoplasten benannt, einem großen modifizierten Mitochondrium, das mehrere zirkuläre DNAs trägt. Zu dieser Untergruppe gehören mehrere Parasiten, die zusammen als Trypanosomen bezeichnet werden, die verheerende Krankheiten beim Menschen verursachen und während eines Teils ihres Lebenszyklus eine Insektenart infizieren. T. brucei entwickelt sich im Darm der Tsetsefliege, nachdem die Fliege einen infizierten Menschen oder einen anderen Säugetierwirt gestochen hat. Der Parasit wandert dann zu den Speicheldrüsen des Insekts und wird auf einen anderen Menschen oder ein anderes Säugetier übertragen, wenn die infizierte Tsetsefliege eine weitere Blutmahlzeit zu sich nimmt. T. brucei ist in Zentralafrika weit verbreitet und ist der Erreger der Afrikanischen Schlafkrankheit, einer Krankheit, die mit schwerer chronischer Müdigkeit und Koma einhergeht und unbehandelt tödlich sein kann, da sie zu einer fortschreitenden Beeinträchtigung der Funktion des zentralen Nervensystems führt.

Abbildung 2. Trypanosoma brucei, der Erreger der Schlafkrankheit, verbringt einen Teil seines Lebenszyklus in der Tsetsefliege und einen Teil im Menschen. (Credit: Abwandlung einer Arbeit der CDC)

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