Biologie 2e

Zweite Hälfte der Glykolyse (energiefreisetzende Schritte)

Bis jetzt hat die Glykolyse die Zelle zwei ATP-Moleküle gekostet und zwei kleine Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen produziert. Diese beiden Moleküle durchlaufen die zweite Hälfte des Weges, und es wird genügend Energie gewonnen, um die beiden ATP-Moleküle, die als Anfangsinvestition verwendet wurden, zurückzuzahlen und der Zelle einen Gewinn von zwei weiteren ATP-Molekülen und zwei noch energiereicheren NADH-Molekülen zu bescheren.

Schritt 6. Im sechsten Schritt der Glykolyse ((Abbildung)) wird der Zucker (Glyceraldehyd-3-phosphat) oxidiert, wobei energiereiche Elektronen gewonnen werden, die vom Elektronenüberträger NAD+ aufgenommen werden und NADH erzeugen. Der Zucker wird dann durch Hinzufügen einer zweiten Phosphatgruppe phosphoryliert, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat entsteht. Man beachte, dass für die zweite Phosphatgruppe kein weiteres ATP-Molekül benötigt wird.

Auch hier gibt es einen potenziell limitierenden Faktor für diesen Weg. Die Fortführung der Reaktion hängt von der Verfügbarkeit der oxidierten Form des Elektronenträgers NAD+ ab. Daher muss NADH kontinuierlich zu NAD+ zurückoxidiert werden, um diesen Schritt aufrechtzuerhalten. Ist NAD+ nicht verfügbar, verlangsamt sich die zweite Hälfte der Glykolyse oder kommt zum Stillstand. Wenn Sauerstoff im System vorhanden ist, wird das NADH leicht oxidiert, wenn auch indirekt, und die energiereichen Elektronen aus dem bei diesem Prozess freigesetzten Wasserstoff werden zur Herstellung von ATP verwendet. In einer Umgebung ohne Sauerstoff kann ein alternativer Weg (Fermentation) die Oxidation von NADH zu NAD+ gewährleisten.

Schritt 7. Im siebten Schritt, der von der Phosphoglyceratkinase katalysiert wird (ein Enzym, das nach der umgekehrten Reaktion benannt ist), spendet 1,3-Bisphosphoglycerat ein energiereiches Phosphat an ADP und bildet ein Molekül ATP. (Dies ist ein Beispiel für Phosphorylierung auf Substratebene.) Eine Carbonylgruppe am 1,3-Bisphosphoglycerat wird zu einer Carboxylgruppe oxidiert, und es entsteht 3-Phosphoglycerat.

Schritt 8. Im achten Schritt wandert die verbleibende Phosphatgruppe im 3-Phosphoglycerat vom dritten Kohlenstoff zum zweiten Kohlenstoff und es entsteht 2-Phosphoglycerat (ein Isomer des 3-Phosphoglycerats). Das Enzym, das diesen Schritt katalysiert, ist eine Mutase (Isomerase).

Schritt 9. Der neunte Schritt wird durch Enolase katalysiert. Dieses Enzym bewirkt, dass 2-Phosphoglycerat Wasser aus seiner Struktur verliert; dies ist eine Dehydratisierungsreaktion, die zur Bildung einer Doppelbindung führt, die die potenzielle Energie der verbleibenden Phosphatbindung erhöht und Phosphoenolpyruvat (PEP) erzeugt.

Schritt 10. Der letzte Schritt der Glykolyse wird durch das Enzym Pyruvatkinase katalysiert (das Enzym ist in diesem Fall nach der umgekehrten Reaktion der Umwandlung von Pyruvat in PEP benannt) und führt zur Produktion eines zweiten ATP-Moleküls durch Phosphorylierung auf Substratebene und der Verbindung Brenztraubensäure (oder ihrer Salzform, Pyruvat). Viele Enzyme in enzymatischen Stoffwechselwegen sind nach den umgekehrten Reaktionen benannt, da das Enzym sowohl die Vorwärts- als auch die Rückwärtsreaktion katalysieren kann (diese können ursprünglich durch die Rückwärtsreaktion beschrieben worden sein, die in vitro unter nichtphysiologischen Bedingungen stattfindet).