Artenzusammensetzung der existierenden Coccolithophoren, einschließlich sechsundzwanzig neuer Rekorde aus dem südwestlichen Pazifik bei Neuseeland

Artenzusammensetzung

Insgesamt 46 existierende Coccolithophoren-Taxa, von denen zwei sowohl durch hetero- als auch holococcolithische Formen vertreten sind, wurden aus 160 Proben identifiziert, die zwischen 2009 und 2012 an 156 Stationen von zehn Erhebungen gesammelt wurden (Tabelle 2; Figs. 2, 3 und 4). Zweiundvierzig Taxa waren robuste Heterococcolithophoren und 35 von ihnen wurden in 7 Familien der vier Ordnungen Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales und Zygodiscales eingeordnet, während der Rest in incertae sedis (4 Familien) und in der Holococcolith-Gruppe nach dem Schema von Young et al. (2003) und Jordan et al. (2004) eingeordnet wurde.

Heterococcolith und Holococcolith Formen: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, mit fünf verschiedenen Morphotypen (c, supercalcified; d, over-calcified; e, Typ A; f, Typ B; g; Typ C); (h) Gephyrocapsa ericsonii; (i) Gephyrocapsa muelerae; (j) Gephyrocapsa oceanica; (k) Gephyrocapsa ornata; (l) Coccolith von G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Maßstabsbalken: a-n und q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heterococcolith-Form: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Coccolithen von R. xiphos, mit einem ausgeprägten Sternmuster auf der distalen Oberfläche; (e) Syracosphaera anthos; (f) Circum-flagellare Coccolithen von S. anthos, mit einem markanten Stachel; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Exothekaler Coccolith von S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Exothekale Kokkolithen von S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii Typ 1; (m) S. molischii Typ 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa Typ 2 von Kleijne; (q) Dünne runde exothekale Coccolithen von S. sp. aff. S. nodosa Typ 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Skalenbalken: a-t, 1 μm

Heterococcolith und Holococcolith Formen: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) radförmige exothekale Planolithen von S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis Typ II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Skalenbalken: A-T, 1 μm

Syracosphaerales war die bei weitem größte Gruppe mit 23 Arten/Taxa in drei Familien, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) und Syracosphaeraceae (14) (Tabelle 2). Isochrysidales lag mit 7 Taxa in der Familie Noëlaerhabdaceae dazwischen. Sowohl die Coccosphaerales (zwei Arten in den Calcidiscaceae) als auch die Zygodiscales (drei Arten plus eine Holococcolith-Form in den Helicosphaeraceae und eine Art in den Pontosphaeraceae) waren am wenigsten artenreich. Sechs Arten (plus eine holococcolithische Form von Coronosphaera mediterranea) wurden jedoch in die drei verschiedenen Gruppen von incertae sedis eingeordnet, wobei 4 Arten in die Gruppe der Holococcolithophoren eingeordnet wurden.

Morphologische Merkmale

Da die Mehrzahl der in Neuseeland vorkommenden Coccolithophoren mit Lichtmikroskopie und einige nur mit niedrig auflösendem SEM untersucht wurden (z.B., Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), wurden die morphologischen Merkmale aller 46 hier erfassten Taxa hauptsächlich mit hochauflösender Rasterelektronenmikroskopie untersucht. REM-Bilder von 42 Heterococcolithophoren, einschließlich der beiden Holococcolith-Formen, sind in den Abbildungen 2a-t, 3a-t und 4a-p zu sehen, während die 4 Holococcolithophoren in den Abbildungen 4q-t abgebildet sind.

Von den 46 Taxa, die aus zwischen 2009 und 2012 gesammelten Proben identifiziert wurden, waren 26 Taxa/Formen Erstnachweise (ca. 57 %). Vier dieser Erstnachweise gehörten zur Ordnung Isochrysidales, zwölf zur Ordnung Syracosphaerales, drei zur Ordnung Zygodiscales, weitere drei zu den vier Familien der Insertae sedis und vier zu den Holococcolithophoren. Was die Größe der Coccolithen betrifft, die von den 26 erstmals erfassten neuseeländischen Exemplaren produziert wurden (Tabelle 3), so erinnerten sie im Allgemeinen an die von Cros und Fortuño (2002) und Young et al. (2003) berichteten Coccolithen (mit einigen Abweichungen). Im Folgenden werden nur einfache Beschreibungen der Erstnachweise und einiger neuer Morphotypen (z. B., supercalcified und highly calcified) von Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay und Mohler in Hay et al. 1967, die in der Region Neuseeland gefunden wurden, werden hier vorgestellt.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Abb. 2i), Kokkosphäre kugelförmig bis subsphärisch (5-6 μm). Elliptische Plakolithen (2,9-3,8 μm lang) sind ähnlich aufgebaut wie die von Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, mit Steg in geringem Winkel zur Längsachse; Zentralbereich eher klein.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), Coccosphäre kugelförmig bis subkugelförmig (4-5 μm) (Tab. 2), Coccolithen ähnlich G. ericsonii McIntyre und Bé 1967 (Abb. 2h), aber mit einem auffälligen Ring von Stacheln um den zentralen Bereich und mit viel höherem Steg aus zwei diametral gegenüberliegenden Platten von unterschiedlicher Form. Die Brücke von G. ornata steht in einem kleinen Winkel zur Längsachse.

Reticulofenestra parvula (Okada und McIntyre 1977) Biekart 1989 (Abb. 2m) und R. parvula var. tecticentrum (Okada und McIntyre 1977) Jordan und Young 1990 (Abb. 2n), Coccosphären (4-6 μm) beider Arten/Varietäten ähnlich wie Emiliania huxleyi (Abb. 2c-g; Tabelle 2). Die Coccolithen von R. parvula unterschieden sich von denen von E. huxleyi dadurch, dass sie keine Schlitze zwischen den distalen Schildelementen aufwiesen, während R. parvula var. tecticentrum sich von der letztgenannten Art dadurch unterschied, dass sie einen Coccolithen mit einem überkalkten zentralen Bereich hatte.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Abb. 2s), Coccosphäre eiförmig (ca. 6 μm), monomorph, ohne Stacheln (Tab. 2). Coccolithen elliptisch (1,9-2,1 μm) mit relativ breitem Rand; Ring aus Radiallatten mit zentralem, breitem, niedrigem Vorsprung (Tabelle 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Abb. 2t), Coccosphäre (8-10 μm) subsphärisch bis länglich (Tabelle 2). Coccolithen (2,5-2,8 μm) varimorph mit etwas nach oben gebogenem Rand; zentraler Bereich mit Ring aus radialen Leisten (Tab. 3). Konischer innerer zentraler Bereich mit Vorsprung, der in einer Papille endet; Vorsprung einiger apikaler Coccolithen zu Stachel modifiziert.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Abb. 3b), Coccosphäre subsphärisch (ohne Stacheln, 4,4-4,7 μm) (Tab. 2). Coccolithen mit relativ langen, distalen Stacheln und fast kreisförmiger Proximascheibe (1,5-2,0 μm) mit glattem Zentralbereich zur Basis des Stachels hin (Tabelle 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre und Fert 1954) Norris 1984 (Abb. 3c-d), Coccosphäre subsphärisch (4,0-5,8 μm) und dimorph (Tabelle 2). Auf der distalen Fläche des kreisrunden Körperkokkolithen (1,3-1,9 μm) befindet sich ein ausgeprägtes Sternmuster mit einem feinen Stachel und einem kurzen Kragen an der Basis (Abb. 3d) (Tabelle 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Abb. 3e-f), Kokosphäre subsphärisch (12,3-15,3 μm) und dithecate. Körperkokolith (4,5-5,8 μm) dimorph, zirkumflagellarer Kokkolith mit großem Stachel (Tabellen 2 und 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti und Cati 1976) Cros et al. 2000 (Abb. 3g-h), Coccosphäre eiförmig (6,2-8,2 μm) und dithecate; Körpercoccolithen (1,7-2,8 μm) elliptisch mit röhrenartiger Struktur; circum-flagellare Coccolithen mit spitzem Stachel, manchmal leicht gebogen (Tabellen 2 und 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne und Cros 2009 (Abb. 3j-k), Coccosphäre subsphärisch (ca. 7,0 μm); Körpercoccolithen (1,8-2,0 μm) breit elliptische Schalen mit leichtem distalen Rand und gerader Wand; Zentralbereich leicht gewölbt mit leicht erhabener, innerer Zentralstruktur. Exothekale Planolithen kreisrunde Scheiben, zentraler Teil bestehend aus dextral schrägen Elementen (Abb. 3k); lose mit den Kokkosphären verbunden (Tabellen 2 und 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Abb. 3o), Kokkosphäre eiförmig (6,2-6,6 μm) und dithekat. Körperkokolith elliptisch (1,3-2,7 μm), Wand relativ tief, aber ohne distalen Flansch und mit charakteristischen vertikalen Rippen auf der Außenfläche der Wand (Tabellen 2 und 3). Der zirkumflagellare Coccolith hat einen starken Stachel mit einer hüllenartigen Struktur, die etwa 80 % des proximalen Teils des Stachels bedeckt.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. Typ 2 von Kleijne 1993 (Abb. 3p-q), Coccosphäre fast kugelförmig (ca. 11 μm) und dithecate (Tabelle 2). Dünne und subzirkuläre äußere Coccolithen bilden eine vollständige äußere Schicht über den Körpercoccolithen. Zentraler Bereich des elliptischen Körperkokkolithen (2,8-2,9 μm) mit radialen Latten und länglichem Hügel als zentraler Verbindungsstruktur; dünne, subzirkuläre exothekale Planolithen lose an der Kokosphäre befestigt (Abb. 3q; Tabelle 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada und McIntyre 1977 (Abb. 3r), Kokosphäre subsphärisch (ca. 7,0 μm). Körperkokolithen (2,2-2,6 μm) mit relativ dünner glatter Wand (Tabellen 2 und 3); zentraler Bereich mit gut entwickeltem verbindendem Außenring und flacher, länglicher innerer Verbindungsstruktur. Circum-flagellare Coccolithen mit langem und etwas gebogenem Stachel (Cros und Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne und Cros 2009 (Abb. 4b-c), Coccosphäre (ca. 9 μm) dithecate (Tabelle 2). Körperkokkolithen breit elliptisch (2,1-2,2 μm) mit unregelmäßigem Umriss und niedriger, dünner, aufgeweiteter Wand; der zentrale Bereich besteht aus radialen Latten und einem flachen inneren Zentrum (Tabelle 3). Exothekale Coccolithen sind radförmige Planolithen mit gezacktem Rand (Abb. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal in Heimdal und Gaarder 1980) (Abb. 4f), Holococcolith-Form. Körpercoccolithen (2,8-3,2 μm) haben einen abgerundeten distalen Vorsprung mit aufgeweiteter Röhre (Tab. 3), keinen Flansch, hexagonales Maschengewebe ohne große Poren; diskontinuierlicher Rand aus zwei Reihen von Kristalliten gebildet.

Helicosphaera carteri HOL (Abb. 4h), Holococcolith-Form, produzierte nur kleine elliptische Coccolithen (2,4-2,7 μm) (Tab. 3) mit zentralem pyramidalem Stachel.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Abb. 4i) und H. wallichii (Lohmann 1902) Okada und McIntyre 1977 (Abb. 4j), Coccosphären der heterococcolithischen Form beider Arten (<15 μm) produzierten relativ große Coccolithen (5.3-6,0 μm bzw. 8,4-10 μm) (Tab. 2 und 3), die durch geflügelte Flansche ineinander verkeilt waren und an die von H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954 erinnerten. Im zentralen Bereich von H. hylina gab es jedoch keine Schlitze, während der zentrale Bereich von H. wallichii schräge, verdrehte Schlitze aufweist, anstatt zwei in einer Linie liegende Schlitze wie bei H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Abb. 4l), Coccosphäre (ca. 7 μm) dimorph. Der zentrale Bereich des Coccolithen (1,2-1,5 μm) ist horizontal gespalten (Tabellen 2 und 3). Einige Coccolithen haben entweder zahnartige oder flache, dreieckige Ausstülpungen entlang ihres inneren Randes.

Polycrater galapagensis Manton und Oates 1980 (Fig. 4m), Coccosphäre (15-16 μm) mit zahlreichen sehr kleinen Coccolithen (0,6-0,7 μm) (Tabellen 2 und 3). In der Draufsicht viereckig und in der Seitenansicht auf dem Kopf stehend dreieckig. Coccolithen aus Aragonit (Manton und Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Abb. 4n), Zelle kugelig (5-6 μm), Durchmesser der Coccosphäre 14-15 μm. Basis des Kokkolithen (1,2-1,6 μm) subkreisförmig bis elliptisch, zentraler Bereich mit langem zentralen Stiel, der einen flachen Kegel aus vier großen Elementen trägt, die eine fast durchgehende äußere Schicht der Zelle bilden.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Abb. 4q), Coccosphäre subsphärisch (ca. 5 μm); Coccolithen (1,2-1,5 μm) mit niedriger Wand und quer verlaufender gewölbter Brücke über das offene distale Ende (Tabellen 2 und 3). Das proximale Ende scheint durch eine dünne Schicht von Kristalliten versiegelt zu sein.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Abb. 4r), Coccosphäre eiförmig (ca. 10-12 μm lang) (Tabelle 2). Coccolithen konisch mit basalem Flansch; distales Ende verjüngt sich abrupt zu einem kleinen Vorsprung. Mikrokristallite unregelmäßig angeordnet, durch kleine Perforationen getrennt.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), Coccosphäre eiförmig (8-12 μm) (Tabelle 2); Coccolithen (1.7-2,1 μm) haben proximale Röhre und robuste, gewölbte distale Brücke (Tabelle 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Abb. 4t), Coccosphäre eiförmig (ca. 9,0 μm) (Tabelle 2). Coccolithen elliptisch (2,3-2,5 μm) (Tab. 3), mit vier länglichen Öffnungen und quer verlaufendem, fast einlagigem Grat auf der distalen Oberfläche.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay und Mohler in Hay et al. 1967 (Abb. 2c-g), kleine Coccosphäre (3,5-5,0 μm), kugelförmig bis subsphärisch, mit relativ großen elliptischen Coccolithen (2,7-3,9 μm) (Tab. 2). Die Zellen der superkalzifizierten und stark kalzifizierten Formen entsprechen mehr oder weniger den anderen Morphotypen; beide Formen wurden zum ersten Mal unter Typ A, B und C nachgewiesen, insbesondere während der Frühjahrsblüte 2009 östlich von Neuseeland (Abb. 2c-e).

Artenvielfalt und Verteilung

Die Gesamtzahl der Coccolithophoren, die in den zwischen 2009 und 2012 gesammelten Proben identifiziert wurden, war im Osten am größten (46), im Westen (entlang zweier Transekte in der Tasmanischen See) mittelgroß (15) und im Nordosten (Bay of Plenty) und Süden (je 4) Neuseelands am geringsten (Tabelle 2). Während der dreijährigen Studie wurden zwei massive, fast monospezifische Emiliania huxleyi-Blüten in der Nähe der STF (im Frühjahr 2009 und im Sommer 2011) aufgezeichnet, und beide wurden durch den MODIS-Sensor auf dem Aqua-Satelliten der NASA bestätigt (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Die Gesamtzahl der bei diesen beiden Gelegenheiten gefundenen Coccolithophoren belief sich auf 4 bzw. 6 Taxa.

In der Nichtblütezeit war Emiliania huxleyi, gemessen an der Häufigkeit des Auftretens, an praktisch allen Probenahmestationen am häufigsten. Die einzige Ausnahme bildete der Herbst 2009, als Reticulofenestra parvula die Coccolithophore-Assemblage entlang der Küste von Kaikoura im Osten Neuseelands dominierte. Außerhalb der Blütezeit war die durchschnittliche Gesamtzahl der Taxa (22), die bei fünf Gelegenheiten, im Frühjahr, Sommer und Herbst 2009, Herbst 2011 und Sommer 2012, im Osten erfasst wurden, größer als die durchschnittliche Anzahl (7,6), die bei drei anderen Gelegenheiten, im Sommer 2010, Frühjahr 2009 und Herbst 2011, im übrigen Neuseeland erfasst wurde (Tabelle 2).

Die wenigen Mitglieder der Ordnung Isochrysidales, z. B., Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae und G. oceanica, waren am weitesten verbreitet und wurden an den meisten Probenahmestellen nachgewiesen (Tabelle 2). Obwohl Mitglieder der Gattung Syracosphaera im Allgemeinen in geringer Häufigkeit vorkamen (z. B. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada und Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. Typ 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich und Tappan 1968 , S. serrata und S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), waren sie im Osten (14) weiter verbreitet als im Westen (4), Nordosten und Süden (keine) Neuseelands (Tabelle 2). Alle übrigen Taxa schienen an weniger Stationen als die beiden anderen Gruppen spärlicher verteilt zu sein, aber im Allgemeinen waren sie auch im Osten häufiger als im Rest Neuseelands.